荷花开花的温度与耗氧量,Ta为环境温度,Tr为花内温度,竖轴为耗氧量曲线。(图片来源:参考文献4)
科学家们推测高温度的恒温其实就是为小甲虫们准备的报酬。通过加热,荷花为它们打造晚上的暖房。荷花两次在晚上的闭合会将访花的昆虫锁在花里面,热量会让昆虫觉得自己仿佛进入了一间暖房。
对于不能恒温的昆虫来说,它们可以在里面汲取热量,心甘情愿被锁在花里,在里面吃雌蕊分泌物、雄蕊、花瓣,甚至在其中交配,无异于住进了免费的豪华酒店。
荷花这样做,肯定也是有好处。第一天的闭合让昆虫能充分接触雌蕊的柱头,第二天则能让它们充分接触花粉。
小小的甲虫选育了大大的荷花花瓣巨大、在晚上闭合、香气浓郁、外表冷淡内心狂热等种种特征都表明,荷花是“患”了甲虫传粉综合症(cantharophilous)。
与荷花一样,这类“患”了甲虫传粉综合症的花都发展出大型的花瓣,产热也多次在“甲虫花”(“甲虫花”为主要吸引甲虫作为传粉昆虫的花,与蜂类、蝶类、鸟类传粉植物的花结构上有差别)当中演化出来,夜晚闭合也同样是它们的共同特征,以此来给甲虫当婚房,甚至当群体婚房。
无数的雄蕊跟花粉,甚至也是为甲虫传粉定制的。不同于蜜蜂,甲虫虽然是十分古老的传粉者,但它的传粉效率并不如后来崛起的蜜蜂,携带的花粉数量与运动能力都不如蜜蜂,因此靠甲虫传粉的植物必须产生足够多的花粉才能保证传粉成功。
不仅如此,一些依赖甲虫传粉的植物还需要给甲虫准备足够的食物,避免甲虫吃掉自己的雄蕊和雌蕊。我们所欣赏到的巨大的花瓣,也是荷花给甲虫准备的食物,哪怕花瓣被甲虫啃食,也要保全自己的性器官(雄蕊与雌蕊)。
同样“患”甲虫传粉综合症的木兰类花的花瓣就在传粉中牺牲了。(图片来源:参考文献5)
笔者在念大学的时候,植物学相关教材上因荷花“患”有甲虫传粉综合症,便将其认定是原始的花类型。实际上这只是与甲虫传粉相匹配的特征,称不上原始。
尽管在各方面,荷花都与甲虫传粉的种种特征相匹配,甚至可以说,荷花这么大的花就是小小的甲虫帮我们选育的,但现在的荷花似乎更依赖蜂类传粉。
蜂类在荷花内采集花粉 (图片来源:参考文献2)
这一方面是因为荷花的自然分布已经被打乱了,因为人类的种植,荷花的分布被扩大,能与其相匹配的,具有同样分布范围的传粉者似乎只有蜂类了。而且蜂类是一类泛化的传粉者,又异常勤劳,荷花尽管没有花蜜,但产生大量花粉,对它们也存在吸引力,因此现在蜂类成为了荷花的传粉搭档。
另一方面则是荷花演化历史很长,作为活化石之一,它起初的传粉搭档可能在无数次的环境变化中消亡了。而荷花却活力满满地存活至今,甚至在人类这个新物种崛起之后,搭上了人类迁徙的顺风车,把最初的传粉者甩于身后。
不过,在我们观赏荷花时,看到它硕大亮洁的花瓣,将开未开、数度闭合的含羞形态以及散发出浓郁花香时,还是得感谢小甲虫们帮我们提前“选育”了荷花。
参考文献:
[1]Grant N M, Miller R A, Watling J R, et al. Distribution of thermogenic activity in floral tissues of Nelumbo nucifera[J]. Functional Plant Biology, 2010, 37(11): 1085-1095.
[2]Li, Jiao-Kun, and Shuang-Quan Huang. "Effective pollinators of Asian sacred lotus (Nelumbo nucifera): contemporary pollinators may not reflect the historical pollination syndrome." Annals of Botany 104.5 (2009): 845-851.
[3]Vogel, S., and F. Hadacek. "Contributions to the functional anatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) III. An ecological reappraisal of floral organs." Plant Systematics and Evolution 249.3 (2004): 173-189.
[4]Seymour, Roger S., and Paul Schultze-Motel. "Thermoregulating lotus flowers." Nature 383.6598 (1996): 305-305.
[5] Gottsberger G, Silberbauer-Gottsberger I, Seymour R S, et al. Pollination ecology of Magnolia ovata may explain the overall large flower size of the genus[J]. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2012, 207(2): 107-118.