你喜欢什么颜色的花？
争奇斗艳的花朵们 （图片来源：Veer图库）
"等闲识得东风面，万紫千红总是春"，在大自然中，外形各异、姹紫嫣红的花朵总是在不经意间吸引着人们的目光，以不同颜色、图案、形状和气味的组合来展现自己的美丽。
不过，大家可能不知道，在花朵的“五颜六色”之下，还有着一些人眼看不到的色彩，它们对植物的生存有着十分重要的作用。
“隐形”色彩，花朵们“招蜂引蝶”的秘诀尽管人们可以欣赏植物花朵的美丽芬芳，但植物创造出花朵的初衷与人类的喜好并没有什么关系——花朵的出现只是为了植物自身的繁衍。经过千百万年的演化，植物产生了花来吸引传粉者，让它们帮助自己完成花粉采集和传播的任务。
被花朵吸引来的蜜蜂（图片来源：Veer图库）
因此，植物的花朵本质上是在迎合传粉者的感官体验。人类眼中的姹紫嫣红本身意义并不大，那些我们看不见的“色彩”其实在植物传粉和繁殖的过程中扮演了更加重要的角色。
为了让人们可以领略传粉者眼中的神秘色彩世界，科学家们拍摄了不少花朵在自然光和紫外光下的对比照片，真会让人大吃一惊。
以常见的向日葵为例，在人类眼中，向日葵就像小太阳，边花和盘花界限分明，边花的花冠呈现人们熟知的明黄色；但在传粉者眼中，向日葵的特征其实是头状花序上醒目的“靶心”形状，中心偏暗而周围有反射性的外环，具有十分明显的反差。
在可见光（上）和紫外光（下）下的向日葵（图片来源：参考文献1）
类似的，蕨麻（Argentina anserina）的花朵在紫外光下也呈现出相似的模式：花瓣的尖端反射紫外线，而花瓣的基部则吸收紫外线，看起来像是一个五边形的“靶心”图案。
在可见光（左）和紫外光（右）下的蕨麻（图片来源：参考文献2）
导致这种差异的原因是人类与传粉者的色觉系统并不相同。人类拥有三色视觉，感官细胞可以接收红光、绿光和蓝光，但是缺乏感受紫外光的受体。而一些传粉者，比如蜜蜂，则缺乏对红光敏感的受体，它们可以接收的是紫外光、蓝光和绿光，所以蜜蜂很难理解“花儿为什么这样红”，因为它们根本看不清红色。
许多植物的花朵都含有吸收紫外光 (UV) 的色素，可以在紫外光下显示不同的图案。研究表明，植物花朵的“隐形”色彩所营造出的这种醒目的反差可以增加花朵的可见度，有利于吸引传粉者，帮助植物更好地进行繁衍。因此，在很长的一段时间里，植物花朵在紫外线下的隐秘图案都被认为只是一种适应传粉的性状。
不过，最近的研究发现，这些隐秘图案的作用可不仅是“招蜂引蝶”这么简单。
更大的“靶心”，是为了抵抗紫外线科学家们很早就意识到植物花朵在紫外光下独特的图案模式，上世纪50年代，卡尔·道默就在《比较生理学杂志》上发布论文探讨了蜜蜂可以看到的花朵颜色。例如，蜜蜂对红色不敏感，会把红色看成黑色；而人类眼中白色、绿色、粉红色以及紫色的花朵，在蜜蜂眼中都是蓝绿色的。植物正是利用这一点，通过花朵上的隐秘图案向传粉者发送信号。
而后，研究者们通过各种方法研究了这些图案对于传粉者的吸引作用，其中一些方法可以说是脑洞大开，比如裁剪和粘贴花瓣，或者是给花瓣涂上防晒霜。
随着研究的深入，科学家们发现，植物花朵在紫外线下的隐秘图案除了可以吸引传粉者外，还有许多神奇的作用。
以蕨麻为例。在早期的研究中，科学家们发现，生长在不同海拔高度的蕨麻植株的花朵会积累不同含量的色素，进而生成不同大小的“靶心”图案。具体而言，那些生长在海拔较高区域的蕨麻的花朵的“靶心”图案较大，而那些生长在海拔较低区域的植株的花朵“靶心”则相对较小。
蕨麻植株的花朵上“靶心”图案的大小沿海拔梯度的变化（图片来源：参考文献4）
为什么同一个物种，只因为生在不同的海拔就能有这么大的差异？
如果是不同物种的花朵，它们的图案存在差异其实可以理解，科学家们很早就发现传粉者能够区分这些图案间的差异，并表现出对不同植物花朵的偏好性。比如，蜜蜂对黄色和蓝色的花朵情有独钟，而鸟类则对红色的花朵比较敏感。但同一物种内“靶心”图案的差异又该如何解释呢？
问题的答案也不复杂，这种差异或许源于植物对不同环境的快速适应。高海拔地区的紫外强度比低海拔区域要更强一些，这对于植物花粉的活力存在不利的影响。因此，科学家们推测，高海拔地区的蕨麻花朵拥有更大的“靶心”图案是为了吸收更多的紫外线。花瓣中吸收紫外线的色素越多，到达敏感细胞的有害辐射就越少，这有助于保持植物花粉的活力，从而确保它们的繁衍不受影响。
为了验证这个猜想，研究人员采集了不同海拔的蕨麻花朵，量化了不同花朵的花瓣上紫外吸收区域的相对面积大小以及花瓣中相关色素的含量高低。结果显示，与花瓣紫外吸收相关的所有性状都随着海拔升高呈现出增加的趋势。
进一步，在进行了同质园实验后（也就是将不同海拔采集的蕨麻植株种植到统一的环境中，以排除环境因素对实验的影响），研究人员测量了实验植株的花粉萌发率，发现拥有更大“靶心”图案的植株的花粉活力受到紫外线的影响相对更小。
对于植物而言，尽管吸引传粉媒介是花朵的主要功能，但非传粉媒介同样可以影响花朵颜色和形状等特征的演变，除了紫外光，环境中水分梯度的变化同样可以影响植物花朵特征的演化。
越干旱的地方，“靶心”越大？大家可能留意到了，前文中向日葵的图片里，左右两朵花“靶心”图案的大小差别很明显，这又是为什么呢？
科学家们在比较了两个不同向日葵物种内接近2000株个体的头状花序后发现，虽然向日葵的花朵在紫外线下都呈现出“靶心”的图案，但“靶心”图案的大小在不同的向日葵物种之间以及同一物种的不同种群间其实存在很大的差异。
不同向日葵物种间，以及同一物种内花朵“靶心”图案的变异（图片来源：参考文献1）
不过，向日葵花朵图案的差异可不是因为所处的海拔不同，而是其它因素。
在发现了向日葵中“靶心”图案的差异模式之后，科学家们进行了广泛的采样和实验，试图找到调控野生向日葵中靶心图案大小的遗传因素。最后，他们找到了一个叫作HaMYB111的基因，这个基因可以调控花瓣中黄酮类色素的合成，主要在花瓣基部的紫外吸收区，也就是我们看到的“靶心”图案的阴影区域表达。进一步，他们通过比较分析发现，那些“靶心”图案较小的个体内的HaMYB111表达量显著低于大“靶心”图案的个体。
在野外调查中，科学家们发现向日葵花朵“靶心”图案的大小与环境中的湿度存在十分紧密的关系，在越干旱的环境中，花朵的“靶心”就越大。考虑到在植物中，黄酮醇苷的已知功能之一是调节蒸腾作用，它们的合成和积累有助于植物适应干旱胁迫，研究人员比较了不同花朵的舌状花脱水速率，结果显示，那些具有较大“靶心”图案的植株的花瓣的脱水速率远低于那些“靶心”较小图案的植株。
这些结果说明，至少在向日葵中，花朵在紫外线下的隐秘图案至少有两种功能：提高花朵对传粉者的吸引力，并通过保存水分帮助向日葵在干燥的环境中生存。
毫无疑问，演化的神奇之处总是超出人们的想象，一个性状的演化竟然可以实现多个适应性的目标，只能让人赞叹一句：自然造化神奇~
参考文献：
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作者：EVEE
作者单位：北京大学生命科学学院
