摘要:苔藓植物由于其重要的生态功能及其在植物界中的系统位置而日益受到人们的重视,但是随着全球气候的变化,其多样性受到严重的威胁。文中综述了苔藓植物分布和物种多样性的研究进展,并对其影响因素作了分析,认为环境条件,包括植被、气候、干扰度等均对分布和多样性产生重要影响。对苔藓植物研究方法进行了探讨,认为应对研究方法进行广泛深入的研究,引入新的研究方法和思路,为开展大尺度的苔藓植物综合研究和为生物多样性保护奠定基础。
关键词:苔藓植物;物种多样性;分布;分析方法
苔藓植物是一类以孢子繁殖、由水生向陆生过渡的高等植物,在植物的演化中有其特殊的地位。苔藓植物也是构成生态系统结构、维持生态系统功能和稳定的成分之一。很多研究表明苔藓植物是对环境变化敏感的植物,在植被变迁、水土保持、环境监测、森林更新及整体性的指示等方面有着重要的作用。
我国苔藓植物系统的研究在20世纪40年代由陈邦杰先生所先导,现在研究范围已涉及到苔藓植物的区系、形态、生态群落、化石、细胞学、环境监测、植物化学和组织培养,甚至分子生物学等方面。随着经济的发展,人类对自然资源的需求日益增加,一些地区森林大量砍伐、草原过度放牧、土地沙化盐渍化、湿地减少、水资源枯竭、环境污染、温室效应等环境问题不断出现,使苔藓植物的生存与发展受到严重的威胁,许多特有属种明显衰减,因此,苔藓植物多样性的保护受到极大关注。笔者综述了国内外苔藓植物分布和多样性研究的现状及研究方法,以期为其生物多样性保护提供理论指导。
1 苔藓植物分布和物种多样性的研究现状
1.1 苔藓植物的分布
苔藓作为植物界的成员,在陆地上分布很广,热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶林、高山和亚高山针叶林、草原、沼泽、溪流、荒漠等生境中,甚至常年处于冰冻状态、积雪覆盖的南极洲都有苔藓植物的生长,有些还可以生活在周期性的被海水浸没的海滨岩石上,如日本小曲尾藓(D ic rane lla s iliquosa)。但是,不同苔藓植物只有在一定的气候和环境范围内才能生存和成功地繁衍后代,其在种、属和科等不同级别分类群的空间分布上具有明显的差异性。
1.1.1 影响苔藓植物分布的因素
影响苔藓植物地理分布的因素主要有两方面,一是大陆板块的运动及其所形成的陆地分布格局;二是气候变迁、冰川活动和生物学特性演变等历史因素。气候的变化,尤其是生长暖季是决定苔藓种类分布的最重要原因;苔藓植物本身的生物学和生态学特性,如不同分类群对环境的适应性,孢子的大小和散布距离等,都可能影响苔藓植物的分布格局。
1.1.2 苔藓植物分布与环境的关系
苔藓植物对环境条件非常敏感,一旦环境发生变化,苔藓植物的种属会在一定的范围内随之而变。苔藓植物的生境主要有土、石、水、树以及腐木等,其中影响树附生苔藓分布的因子复杂,包括附生树种、树干高度、树皮性质、附生方向以及局部气候因素等,所以树附生苔藓研究历来受到苔藓学界的重视。土、石生苔藓植物分布与其所生长环境的植被、土壤及小气候密切相关,如林冠层郁闭度、草本层盖度、土壤类型、水分和pH值、土层厚度和土层松散程度等。还有海拔高度和林冠郁闭度是影响不同森林类型腐木生苔藓植物分布的主要因素。
影响苔藓植物空间分布的主要环境因素有植被类型、海拔、光照、温度和湿度等,它们对物种组成的影响并不是单一的,如维管植物的盖度直接影响着群落内光照、养分利用率和地表覆被的水平等;同时它还和湿度、有机质含量和渗透能力有关。
大量研究表明,在山地植被中苔藓植物呈较明显的垂直分布,且不同植被类型中苔藓植物种类有着显著差异,如在贺兰山,油松林下以顶蒴单齿类和单中肋藓类占优势;青海云杉-山杨林下顶蒴单齿类、单中肋藓类、旱生藓类、石生藓类占优势;青海云杉林下以侧蒴双齿类、中生藓类、土生藓类占优势;高山灌丛草甸苔藓植物呈随机小斑块分布,其中顶蒴单齿类、单中肋藓类、石生藓类、旱生藓类占优势。再如在山西省管涔山林区,针叶林区是苔藓植物在该地的主要分布区,而且苔藓植物特有种也以针叶林区苔藓植物带最多,低山苔藓植物带次之,亚高山灌丛草甸区苔藓植物带最少。不同管理模式下的植被,其苔藓植物的组成和物种丰富度都有一定的差异,管理较好的幼林中苔藓植物组成变化比干扰较大的成年林的要大,丰富度也较高,放牧可引起高度的环境异质性,从而使苔藓植物的组成变化也加大。
1.2 苔藓植物物种多样性研究
目前世界上已报道的苔藓植物有21000余种,其中藓纲有119科、854属、12800多种,苔纲有69科、370余属,约8000种;角苔纲有3科、9属,约390种。我国已记载的苔藓植物有125科、572属,约3460种。由于苔藓植物具有可变水性、体表直接吸收水分和营养以及独特的繁殖、传播方式等特性,其生态适应性很广泛,是各种复杂生态系统的结构组成之一。苔藓植物还是植物界的拓荒者之一,与其他生物类群有着密切的关系,促进和保护了生物多样性。
在不同地区、不同环境条件下苔藓植物的物种丰富度和多样性有较大的差别[31-36],海拔高度、空气湿度、温度、土壤酸度和含水量、基质、林冠层郁闭度、林下倒木的丰富程度等都是影响苔藓植物多样性的重要环境因子。在低海拔熔岩流区,苔藓植物的物种多样性会随着海拔的升高而增加;森林的立地条件、植被类型是显著影响物种多样性的因素,在亚热带温带地区覆盖较大的阔叶林带一般是苔藓植物多样性分布的中心;坡向作为地形因素之一,是导致苔藓植物物种多样性组成和结构特征产生差异的间接环境因子,影响着苔藓植物的生存和生长,而苔藓植物物种组成与结构可以作为森林环境恢复状况以及森林健康状况评价的重要指标。
生境类型的异质性程度亦与苔藓植物多样性有关,不同树种的附生苔藓植物丰富度及多样性的差异除与它们树皮特点、树冠形状有关外,还与附生树种的分布范围有关,不同林型的树附生苔藓植物多样性,特别是树干中部、上部两位置上的多样性与林冠层郁闭度有明显关系。
2 苔藓植物空间分布和多样性研究方法
2.1 苔藓植物空间分布的分析方法
分析苔藓植物的分布,总是与一定的环境特征结合起来,从研究其分布与环境因子的关系,进一步可以推测其在更大尺度上的分布状况。目前采用较多的是数量分析方法,如郭水良和曹同应用双向指示种分析法(two-way ind ica tor sp ec ies ana lys is, T W INSPAN)分析了长白山主要生态系统各样点地面藓类群落的总盖度和主要藓类组成,该方法可以完成对物种以及对样地的定量分类。
对应分析法(corresp ondence ana lys is,CA)、典范对应分析法(canonica l corresp ondence ana lys is,CCA)与除趋势典范对应分析法(de trend canonica l corresp ondence ana lys is,DCCA),都是同时使用样点中环境因子数据和种类分布数据进行排序,在同一排序图上能够展示种类或群落分布与环境因子间的关系,排除了结果分析中的主观臆测,是当前最为有效的分析植物分布与环境因子关系的排序方法。近年来应用越来越广泛,如通过CA来研究苔藓植物种群的聚集和隔离与环境变化的关系;用CCA分析树附生和地面苔藓分布与环境的关系;除趋势对应分析法(d e trend co rresp ond ence ana lys is,DCA)也应用于树附生和腐木生苔藓植物的生态分布。
曹同等同时应用T W INSPAN和DCA分析上海地面藓类分布格局,刘冰等也同时应用此两种方法分析树干附生尖叶拟船叶藓(D olichom itriop s is d ive rs iform is)的分布格局。DCA、CCA、DCCA都是在CA基础上发展起来的非线性排序方法,CA有一个重大缺点,它的第二排序轴在许多情况下是第一轴的二次变形,即所谓的“弓形效应”(a rch effec t)或者“马蹄形效应”(horse-shoe effec t),DCA则克服了这种弓形效应,CCA是把CA和多元回归结合起来,每一步计算结果都与环境因子进行回归,而详细地研究植被与环境的关系,CCA可以结合多个环境因子一起分析,从而更好地反映群落与环境的关系,但也存在弓形效应,DCCA是CCA和DCA的结合,而DCCA和CA的排序结果使样方在排序图上更加集中,群落间的界限变得更加模糊。如果同分类方法结合使用,DCA的效果要好于DCCA和CCA。
数学模型的方法也被越来越多的学者用来预测苔藓植物的分布情况,这种方法的应用一般是先根据已获得的苔藓植物分布数据,以及对其影响较大的环境因子,在一定的尺度范围内构建物种分布与生境关系的模型,如GLM(gene ra l linea r m ode l),GCM(general c irculation m odel); Sérg io等用GRAP、MAXEN T和EN FA三种模型分别预测4种苔藓植物的分布情况,选择最适的模型,然后绘制现有物种的空间分布图,进一步依据其他地区的主要环境变化因子,预测物种可能存在的区域。模型的方法往往还需要用实测的数据进行检验,以确定其准确性。但到底什么样的模型,其适应范围能够更加广泛,甚至能应用于全球范围内,目前尚无成熟的研究。
近年来,地理信息系统(geographic information system,G IS)也被引入到苔藓植物物种分布的研究中,如Vande rp oorten等先后利用G IS研究适宜稀有且种类丰富的苔藓物种聚集的景观特征,根据景观特征和土地利用预测苔藓植物多样性和保护价值,通过包含土地利用和土壤性质的GIS模型预测稀有物种绿片苔(Aneura maxima)的分布。另外,Drapera等在应用GIS研究植物保护时也比较了一种濒危苔藓——小烛藓(B ruchia voges iaca)在两种不同的景观尺度上的生态分布,这种苔藓的环境模型包括的数据有海拔、坡向、经纬度、年平均降雨、温度等。GIS对于苔藓植物的研究来说还是一种新的手段,作为一种强大的空间分析工具,在诸如动物、植被的研究方面应用比较广泛。
2.2 苔藓植物物种多样性的研究方法
分析一个地区的苔藓植物多样性一般采用多样性指数,如α多样性指数用以测度群落内的物种多样性,β多样性指数用以测度群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率或群落间的多样性,群落间的物种差异亦可以用群落相似性系数来测度。
当涉及到一个地区苔藓植物多样性与环境的关系时,其研究的方法与分布格局的研究有了很大程度上的一致性,数量分析法和模型法在此都适用,而且很多学者将多样性和分布一起进行研究其与环境之间的关系,但定量方法略有不同,多样性与环境关系的研究多用ANOVA分析。
3 问题与展望
目前,环境在不断变化,生物多样性研究与保护也越来越受到重视,但总的说来物种多样性却逐渐在减少,苔藓植物同样也面临着生境破坏带来的生存危机,2004年通过的中国首批濒危苔藓植物红色名录共计82种,其中,36种划为极危(CR),29种划为濒危(EN),17种划为易危(VU),而苔藓植物在药用、生态与环境、观赏园艺以及农业生产上都有着一定的价值,所以保护苔藓植物的多样性也是现在的一个重要议题。研究苔藓植物的空间分布和多样性,对探讨苔藓植物与环境的关系,苔藓植物的区系特征、起源与演化以及保护,特别是特有分类群及关键地区的研究都有特殊的科学意义。我国科学家在苔藓植物的研究上已取得很大进展,包括分类学、繁殖生物学、生理学、生态学、植物化学等方面,但是仍然有许多值得深入研究的领域。
我国国土面积大,跨越的气候带多,且在经度上有着明显的阶梯性。虽然多年来对不少地区,特别是对不同山地森林区的苔藓植物做过许多系统的研究,出版了8卷中国苔藓志,以及其他一些地方苔藓志。但是一些苔藓植物资源比较丰富的地区,如广西、贵州、福建等地还缺乏足够的调查,还有一些环境较恶劣地区,如西藏、新疆一些高海拔地区的苔藓植物并没有记录。迄今为止,尚无法对全国苔藓植物的分布格局及地理形成的原因做全面分析,因此,有必要组织相关研究力量进行全国苔藓植物的深入研究,获取苔藓植物分布以及相关环境条件的详细资料,建立全国苔藓植物多样性数据库和空间分布图,为研究地质历史的变迁、全球变化以及环境监测提供科学依据。
苔藓植物的研究方法多参照维管植物生态学研究方法。尽管苔藓植物地理分布与维管植物一样,与地质历史、气候变迁等有关,但研究某一地区、或一至多个植被类型中苔藓的生态学问题时,由于苔藓植物个体小,微环境的不同就可能导致不同种类的生长,即存在复杂的生境异质性,如相同维管植物样地中,林隙特征的差异往往导致苔藓群落的差异,因此也造成在苔藓植物生态学研究的野外取样方法很难形成一个统一的标准,主要表现在样方尺度不一、样方数量或多或少,由于研究尺度不一致,获得信息的遗漏,造成研究结果不尽相同,甚至同一区域会出现不同的结果。
如He ino和Virtanen的研究就表明水生苔藓植物在区域(reg iona l)和省(p rovinc ia l)两个不同尺度上的频数分布情况不一致,曹同等和叶吉等对长白山暗针叶林苔藓植物生物量的测定结果也不尽相同,使得成果也就缺乏可比性,那么,更大层面上的苔藓植物规律研究就变得很困难。
另一方面,苔藓植物多样性计算多以盖度作为其计算的依据,但多度与盖度的关系并没有做深入研究,从而导致有人对这种多样性计算方式持怀疑态度。出现这种状况的原因是人们对苔藓植物生态学的研究没有一个认同的标准。所以,广泛开展苔藓植物生态学研究方法的探讨对该学科未来发展将起到至关重要的作用。
现代科学的发展已为大型植物的空间分布格局和多样性研究创造了优良条件。但我国苔藓植物学的研究起步较晚,方法也多是野外采样、数量生态学分析,一些较为先进的模型、G IS技术等都未见应用。GIS与遥感(rem ote sens ing,RS)和全球定位系统(g loba l p os itioning sys tem,GPS)的结合(即3S),是当前人类快速获取大区域地球动态和定位信息的最有效手段。由于苔藓植物形体微小,且往往是下层地被植物,所以RS并不被苔藓学者所青睐;但是我们可以间接地运用RS,获得植被、土地利用、土壤、地形等与苔藓植物空间分布密切相关的信息。在苔藓植物研究中,应用3S技术,在很大程度上可以减轻人力、物力,并且根据已有的信息可以逐步建立苔藓植物的相关GIS数据库。
根据这些数据可以在地图上进行某类群分布区域划分,如叶附生苔空间潜在分布区域的判定、特有种的分布区域界定等;可以通过不同年代的遥感影像及濒危苔藓物种原有适宜生境的分析,研究其产生的原因及现存范围;也可以通过不同时期、不同植被类型下主要苔藓群落及其多样性的G IS数据,分别研究植被破坏过程和恢复中苔藓植物的演替,或通过苔藓种类和群落的变化来预测植被和环境的变化及其方向。
姜炎彬,邵小明(中国农业大学生物学院,北京 100193)
