柑橘凤蝶幼虫遇到危险时候会挤出腺体,很像蛇吐出信子(图片来自网络)
No 3. 多变虫身,多变的策略
除了有毒、发臭、假眼、吐信装蛇之外,凤蝶的幼虫还有多变的自保策略。以橘子或花椒树上最常见的柑橘凤蝶为例。
柑橘凤蝶幼虫体态变化多端,刚刚生出的前四个阶段,体色黑黄白相间,形态如鸟粪,通过模拟鸟屎而减少鸟类等天敌的攻击;到了五龄之后,随着身体长大,以及体内激素的降低,幼虫体色逐渐转变为绿色,将自己隐藏(crypsis )在绿色的叶子之中,成了隐蔽山林的高仕。一旦遇到敌手,就会亮出武器,假装小蛇,吐信喷毒气,以吓退对手。可谓自然界的善变大师。

柑橘凤蝶的各龄期幼虫形态:A. 刚孵化取食卵壳的一龄幼虫;B. 伸出臭角的二龄幼虫;C. 三龄幼虫;D. 四龄幼虫;E. 伸出臭角的五龄幼虫;F, G. 五龄幼虫;H. 刚蜕皮(上)与老熟(下)的五龄幼虫。(图片来源:宜兰大学生物资源学刊)
No 4. 凤蝶一生的斗争历史
通过以上一些故事,我们大致了解了凤蝶幼虫阶段的用毒策略,那么整个凤蝶的的一生中它怎么实现万无一失的自保策略呢?这些策略又是如何演变,如何进化而来的呢?这才是这篇文章想给大家讲述的重点和传达的内容。
以上一些关于凤蝶防御的基础知识,易于理解。然而,蝴蝶属于完全变态的昆虫,它的一生要经历完全不同的四个生活阶段,卵、幼虫、蛹和成虫。在幼虫阶段,又需要多次蜕皮,有的高达七八龄,生活史相当复杂。如下图中则丽凤蝶,其一生的形态和颜色变迁,比魔术师还魔术师。

择丽凤蝶 (Papilio zelicaon)的生活史(卵、新生儿、L1, L2, L3, L4, L5世代、预蛹、蛹、雄性成虫、交尾、产卵)
在此,我们要抛出一个有趣的科学问题:在凤蝶进化过程中,每个阶段的进化关系是否是一致的呢?大自然用了什么样的代码和秘密来控制它们的发育和进化?
现代科学或者生态学、博物学(natural history),早已经进入了一个非常复杂的阶段,这个问题就是其中最常见的科学问题之一。只有具备了相当的背景知识,我们才能理解当今科学家到底在研究和思考一些什么东西。凤蝶科昆虫从毛毛虫到蝴蝶这一复杂的发育过程,生活史进化历程是否是恒一的?这样的问题通常难以理解,比较抽象,且相互关联在一起,只有具备了相当的基础知识,才便于理解。现代科学与公众知识间的巨大鸿沟,是我们现在开展科普与自然教育的巨大鸿沟。然而一旦进入这种进化理解思维,对大自然的认知就会进入到一个新的世界,异常精彩。言归正传,我们来谈谈毛毛虫一生中变幻莫测的防御策略。
前文中,我们已经讲述了凤蝶毛毛虫惯用的三种防御策略:伪装、隐蔽与警戒(masquerade, crypsis, and aposematism )。印度科学家利用64种凤蝶幼虫以及相关寄主的数据,做了一个有趣的分析,研究不同的凤蝶是如何选择防御策略的。
研究发现:第一阶段,在毛毛虫小时候有的是警戒色(橘红色),有的是隐蔽色(绿色),有的是伪装(蓝色),从系统树可知道,伪装和隐蔽色均是由警戒色进化而来的。(如下图所示)

不同低龄毛毛虫系统关系及其防御策略(橘红色是警戒色,绿色是隐蔽色,蓝色是伪装)
第二阶段,随着小毛毛虫的长大,其运动能力加剧,丰满多汁的毛毛虫,体色和形态也发生了变化,有的甚至是翻天覆地的变化。如下图右上角的这一类凤蝶,不少逐步从伪装转变成了隐蔽色,选择了隐藏自我的低调生活。从末龄幼虫的系统树,可知伪装可以进化成为隐蔽色。(如下图所示)
