繁盛的羊膜动物家族 修改自[9]
现存的四足类中，除了两栖动物以外，悉数属于羊膜动物。从物种多样化的程度来看，羊膜动物足以称得上是演化上很成功的一个谱系。那么，它们成功的秘诀在哪里呢？
什么是“蛋”？羊膜卵的结构
——迈克尔.J.本顿 《古脊椎动物学》
羊膜卵又是什么呢？鱼类和两栖类也会产卵，但这些卵的结构相对简单，只有一层胚膜；而羊膜卵的结构则更为复杂，不仅有一层半透性的壳，还有多层外胚胎膜[10]。外胚胎膜包含绒毛膜、羊膜和尿膜三种结构，前两者用于保护胚胎并维持气*换，后者也参与呼吸，并存储代谢废物。
羊膜卵的结构 翻译自[11]
鸡蛋就是羊膜卵最典型的代表。不过我们平时食用的大多是未受精或没来得及发育的蛋，因此主要看到的是蛋清（卵清）和蛋黄（卵黄）；观察仔细一些，或许可以看到蛋黄上有一个小白点，即为胚盘（受精后发育成雏鸡）[12]；其他的结构则需要受精卵发育成胚胎才能够见到。根据外壳可以将羊膜卵分成膜壳卵、软壳卵和硬壳卵[13,14]。膜壳卵没有矿物质层，主要产自单孔类动物和部分有鳞类；软壳卵有一层很薄的矿物质层，产自一些龟鳖类和大多数有鳞类；我们最熟悉的硬壳卵，有一层厚而坚固的矿物质层，是部分有鳞类、大多数龟鳖类、鳄类和鸟类所产的卵[13]。
单孔类哺乳动物鸭嘴兽（a）、针鼹（b）和从卵中孵化出的幼体（c） 图源[15]
从分类上来看，哺乳动物也属于羊膜动物——那为什么我们不是从蛋里孵出来的呢？其实哺乳动物的祖先类群依然是卵生的，存活至今的鸭嘴兽就是例证。哺乳行为减少了幼崽对卵黄（营养来源）的依赖；后来有袋类（例如袋鼠）和胎盘动物（例如人）演化出了胎盘，依靠母体获得营养，进而全面代替了原有的羊膜卵结构[16]。因此，尽管现生的胎盘哺乳动物并不生产羊膜卵，它们从演化历史上来看也属于羊膜动物。
“鸡”“蛋”之争：究竟谁先出现？
造型复杂而精巧的羊膜卵，一直被认为是脊椎动物登陆的关键。传统的“陆地起源假说”认为，陆生脊椎动物的祖先采取水生或两栖的生活方式。为了避免后代沦为水生捕食者的“盘中餐”，它们将卵产在了较为湿润的陆地上[17]。不过这也并非一劳永逸的办法：干燥而复杂的陆地环境也提出了新的生存挑战。随着时间的推移，卵的结构愈加复杂，产生了额外的胚胎外膜，并演化出了一层坚硬的外壳。这种精巧的卵结构，不仅减少了水分的散失，还降低了胚胎受到病原感染的风险，是里程碑式的“演化创新”[17]。翻开教科书都不难发现一条经典的结论：羊膜卵的出现，让胚胎发育过程脱离了对水环境的依赖，是脊椎动物适应陆生生活的关键标志[18]。
不过，登陆的故事绝非完美地尘埃落定。大胆质疑与谨慎论证一直是科学发展的主旋律。
另有人认为，羊膜卵的出现与陆地环境之间没有直接的联系[19]。羊膜动物是体内受精的，发育中的受精卵如果保存在母体的子宫内，就有可能会吸附在子宫壁上，进而引起呼吸等功能性的障碍。为了适应与母体的互动，胚胎发育出了额外胚胎外膜，维持母体与幼体之间的气体与营养物质的传输，并防止发育中的胚胎附着在子宫壁上[17]。如此一来，发育中的卵就可以在母体内保存更长的时间，在获得营养的同时，受到母体的保护[20]——这种假说称为“延长胚胎体内发育（extended egg retention，EER）假说”。
关于羊膜卵起源的两种假说 翻译自[3]
虽然本质上都是为了适应复杂多变的陆地环境，但两种假说从不同角度解释了羊膜卵出现的原因：陆地起源假说强调对干燥环境的直接适应，倾向于认为先有“蛋”，即羊膜卵；而EER假说偏向于强调获得母体的保护，倾向于认为先有“鸡”，即羊膜动物[21]。究竟哪种假说更胜一筹呢？唯有在真实的自然世界里见真章了。
