离龙类可能的演化地位:棕黄色为EER的类群，粉色为非EER的类群 翻译自[17]
基于骨骼化石的特征，离龙类的演化地位存在四种可能性[17]：1）主龙型类中主龙类的近亲；2）龟鳖类和主龙类祖先的近亲[28]；3）位于鳞龙型下纲；4）双孔类的基干类群。如何确定哪一种是最为可能的情况呢？
胚胎发育过程具有高度的保守性，因而也是用来确定演化关系的关键。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高级工程师张蜀康提出：“相关的动物发育到成体往往会出现很多区别，但在胚胎期会比较相似。直接比较成体特征如果不能厘清系统发育关系，研究胚胎特征就是一个很好的突破口。”因此，这枚新发现的离龙类胚胎化石将成为关键性证据。
“新的化石是一个几乎骨化完整的胚胎，这是以前没有发现过的。这样就可以将这个化石与现生主龙型胚胎进行比较。”文章第一作者、南京大学地球科学与工程学院的姜宝玉教授表示，“（这个化石）胚胎颅顶的顶骨和额骨已经完全愈合。但是，基干爬行动物的颅顶都是没有愈合、有开孔的，很多甚至在孵化之后这个孔还一直存在。这一个证据就表明，离龙类与主龙型的鳄鱼、恐龙、鸟类的发育顺序几乎是一致的，而与鳞龙类的蜥蜴、蛇、喙头蜥的区别非常明显。另外，它们的骨化顺序也不一样。鳞龙类的骨化顺序基本上是从前到后部的，而且骨化结束的时候骨化程度非常低。但这个（离龙类）化石的骨化程度已经很高了。”以上证据支持，离龙类是主龙型下纲基部的类群（即图中①位置）[3]。结合已有证据支持离龙类是具有EER的类群，研究人员推断：主龙类的祖先具有EER[3]。
祖先状态重建支持EER假说，新报道的离龙类化石Ikechosaurus sp.以红色表示 翻译自[3]
所谓“孤证不立”，研究人员收集了代表性的现生羊膜动物的繁殖模式数据，以及所有已灭绝的有可用信息的分类群进行了祖先状态重建。他们在研究中编码了三组性状：（1）繁殖模式：胎生、卵生；（2）卵壳矿化程度：膜壳卵、羊皮纸质壳卵、硬壳卵；（3）EER：不存在、存在[3]。结果支持，基干羊膜动物主要的繁殖方式为具有EER的胎生模式[3]。因此，羊膜卵的早期演化是在母体子宫内发生的，与陆地环境并没有直接的联系[17]。在随后的不同支系中，羊膜卵演化出了柔软或坚硬的卵壳，提高了生存能力，进而奏响了四足动物征服陆地的序曲。
“先有鸡还是先有蛋”的问题，此时有了一个答案：羊膜卵起源于羊膜动物的体内，即“先有鸡”。
探索远未结束姜宝玉表示，这篇文章是一个探索性的工作，现在说盖棺定论还为时过早。“只是说明以前我们普遍认为的羊膜卵和陆生适应的假说（“陆地起源假说”），并不是铁板一块。现在的证据支持早期羊膜动物登陆以后，为了适应陆地环境，可能是EER或者胎生。这样环境不适应的时候它就可以保留胚胎在子宫内，发育到一定程度再产出。”
不过需要指出的是，祖先状态重建的结论高度依赖于使用的系统发生树。许多存在争议的演化关系，会降低系统发生树的可靠性，例如已灭绝的海洋爬行动物[3]。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的刘俊研究员认为，本研究类群选取片面，下孔类、鳞龙形类只有现生类群，但早期的化石类群可以改变其结果：“硬壳卵最容易保存，软壳卵也偶尔保存，但是没有矿化的是无法保存的，例如早期下孔类（哺乳类祖先）。这会造成偏差。我认为早期下孔类应该是下软壳蛋的，而不是重建的EER。这样结论就不成立了。”
关于样本缺失的问题，张蜀康也补充道，相较于以磷酸钙为主要成分的骨骼来说，以碳酸钙为主要成分的蛋壳更容易受成岩作用影响，更不容易保存；但更重要的是蛋化石往往不能与具体的动物类群相对应，这才是影响样本量的最大因素。
除此以外，科学家们也会致力于寻找更多的化石证据。刘俊说：“发育学特征能够提供证据表明（这个离龙类胚胎化石）更接近现生主龙类而不是鳞龙类；这可能会成为主流观点，但是这个类群基*化石更具有说服力，将来可以用来检验这一假说。”另外，如果能有其他主龙型类或龟鳖类的早期化石支持胎生或EER，也将为EER假说提供更有力的支持[17]。
当然，也不能排除“半路*出个程咬金”的可能性。姜宝玉表示：“主龙型和鳞龙型基干很多陆生类群，目前没有发现卵的化石。但如果后面发现它们具有软壳卵，但又不是EER，那本研究的结论就会受到挑战。”倘若发现了时间更早的硬壳卵，人们也需要再度审视EER假说。“硬壳卵理论上比胚胎更容易保存，而且产出后羊膜动物会把它埋起来，更容易形成化石，但现有硬壳卵化石的出现时间依然很晚。这反而说明，有EER的胎生或者产软壳卵是一种更原始的特征。”姜宝玉补充道。
在被问到“如何证伪演化论”时，演化生物学家J.B.S.霍尔丹回答说：“前寒武纪的化石兔子！”作为一种科学解释，关于生命演化的假说也一直处在持续的自我更新中。科学家们不断地发现新的化石，关于演化之路的历史重建也在不断被挑战、补充和修正。
关于“我从哪里来”的探索之路，也将永远不会止步。
致谢：感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所李茜研究员的帮助和指导。
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来源：知识分子
编辑：尼洛
