“穿件硬壳袍，缩头又缩脑，水面四脚划，岸上慢慢跑。”这个谜语大家都能猜到是乌龟。但是，你知道乌龟的壳是怎么来的吗？
伊索寓言中有一个故事：在天神宙斯和赫拉结婚的时候，赫耳墨斯邀请了所有的动物，大家都去了，唯独乌龟缺席。事后问它为什么不来，乌龟所给的理由十分无礼，说它不喜欢交际，更喜欢宅在家。赫耳墨斯一怒之下，发出恶毒的诅咒，让它缩头缩脑做一辈子的“房奴”。
当然，这只是一个寓言。正如动物王国的每一个奇迹一样，龟壳应该也是进化来的。不过很久以来,龟壳的进化一直是个谜，直到最近一些年，完整的故事才被拼接出来。令人惊讶的是，这个起源故事与古生物学家先前的猜测大不一样。
乌龟独特的身体结构
乌龟属于爬行动物纲下面的一个分支——龟鳖目。龟鳖目动物还包括海龟、鳖等。它们中有些生活在海里，有些生活在淡水中，有些，如沙漠陆龟让我们大感意外，竟然栖息在干燥的草原和沙漠中。在这篇文章里，为方便起见，我们统一用“乌龟”来称呼它们。
无论是现存的还是已经灭绝的脊椎动物中，乌龟可谓与众不同，只有它们的身体是被独特的坚硬外壳包裹着的。虽然也有其他动物进化出了覆盖全身的盔甲，比如穿山甲，但是只有龟壳完全将脊椎骨和肋骨结合到了一起。
龟壳是由一排排紧密相连的骨板组成的。背部的甲壳与它们下方的扁平胸甲通过展宽的肋骨相连。龟壳就像盒子一样裹住乌龟的身体，只在头、颈、前后腿以及尾等部位开放，方便乌龟在危险时缩进壳里。这种结构在脊椎动物中是绝无仅有的。想象一下，假如你的肩膀陷进胸腔，你的手臂还能动弹么？但乌龟的四肢却能。
自19世纪初以来，动物学家一直在研究现代龟类的胚胎，来追踪龟壳的发育过程。他们证实，龟壳的不同部分是由骨骼的不同部分——主要是脊椎骨和肋骨——发展而来的。在乌龟胚胎背部，肋骨会变宽并向两侧伸展，而不是像大多数爬行动物那样向下弯曲来包裹躯干。
另一个令人困惑的是乌龟的头骨。几乎所有其他爬行动物（不论是壁虎还是霸王龙）的头骨背面，即在后脑勺的位置，都有两个口子，用来连接下巴肌肉。下巴肌肉的一伸一缩，控制下颚的一张一合。乌龟的头骨上却没这两个口子。
这些特征使乌龟成为一个奇怪的物种，似乎与其他爬行动物没有明显的联系。
寻找最古老的乌龟化石
龟壳的起源使古生物家陷入困境。这样一个完整的外壳必然经历了一系列的进化，但他们并不清楚每一个变化过程会给乌龟带来什么生存优势。
1887年，人们在德国发现了一块古老海龟的化石。这一古老的物种被命名为“原颚龟”。原颚龟大约生活在2.2亿年前，很久以来，它一直是我们所知的最原始的乌龟。在许多方面它与现在的乌龟不同，虽然它身上已经有了完整的龟壳，但我们从中无法找到龟壳起源的线索。
一个多世纪以来，古生物学家一直在猜测原始乌龟的样子。一些人认为，乌龟的甲壳应该是“由点到面”逐步形成的，主张应该去寻找背部和腹部有骨甲斑点的化石，因为那是龟壳形成的最初迹象。
但后来的剧情完全出人意料。2008年，中国科学家发现了一种年龄与原颚龟相仿的新乌龟化石。它有宽阔而笔直的肋骨，但是背部没有任何甲壳。最令人惊讶的是，它的腹部已经有一个完全成形的胸甲，就像现在的乌龟一样。它被命名为“半甲齿龟”。半甲齿龟显然比原颚龟更原始，它的样子显示，乌龟的壳是以先下后上，而不是“以点带面”的方式进化来的。
这一发现让古生物学家豁然开朗，他们此后就将搜索重点放在肋骨加宽的动物化石上。从那时起，新发现越来越多。2015年，古生物学家在德国有2.4亿年历史的湖泊沉积物中发现了一种更古老的乌龟化石。它被命名为“始祖龟”。始祖龟更像一只胖乎乎的小蜥蜴而不是乌龟。它的主干肋骨很宽，从脊椎骨向两侧延伸。与半甲齿龟不同，始祖龟没有胸甲，但在腹部肌肉中有一层肋骨状的骨骼。这些腹部的“肋骨”类似于现代乌龟胚胎中那些纤细的骨骼，这些纤细的骨骼最终会融合在一起，成为胸甲上的板状骨骼。
这时，古生物学家意识到，他们手头其实早就有最古老的乌龟化石了，只是之前把它归错了类而已。这种乌龟是1892年在南非2.6亿年前的岩石中发现的，之前被认为是一种古老的蜥蜴，现在被正名为“正南龟”。正南龟没有背壳，也没有胸甲，但有着异常宽阔和强烈弯曲的肋骨，这些肋骨还部分重叠，似乎为以后的合并做准备。
这些化石线索加起来，让我们对乌龟如何得到壳这一过程有了一个相当清楚的了解。
还原龟壳的进化史
正南龟的前肢比后肢大，前爪也更大。粗壮的臂骨让强壮的肌肉有了巨大的附着点，这些肌肉可以有力地把它的手臂拉回来。所有这些特征表明正南龟是一个能*挖掘者。
在大约2.98亿年前到2.52亿年前的二叠纪时期，蜥蜴类爬行动物，如正南龟，是在地上刨食或寻找藏身之所的。正南龟宽阔的肋骨可以稳定身体，在挖掘时为手臂提供帮助。做挖掘工，肋骨较宽会更有效率，这就赋予了它们一个生存优势。从那之后，也许是在挖掘时，为了保护它们的内脏免受挤压，乌龟祖先的腹部进化出胸甲。换句话说，龟壳进化的第一步，也就是肋骨的加宽，显然不是为了防范天敌，而是出于工作需要。
至于背甲的出现，则相对较晚。乌龟以移动速度慢著称，容易受捕食者攻击，为了弥补这一缺陷，它们的肋骨后来沿着背部扩张，与胸甲相连，形成一个封闭的甲壳，最终完全裹住了身体。再后来，由于挖掘的动作与狗刨式游泳动作相似，当环境变化时，乌龟就自然地由钻地工变成了称职的游泳者。
这就是古生物学家还原的龟壳进化史。
然而，这一剧情中依然有一些盲点。特别是关于龟壳的上半部分是在乌龟游泳之前还是之后进化来的，仍然存在争议。我们不知道确切答案的部分原因是，在正南龟和半甲齿龟之间，存在着数千万年的间隔，而我们不知道其间发生了什么。毫无疑问，研究人员将会在未来几年挖掘出更多龟类祖先的化石。龟壳的进化史也像龟壳一样，将会逐步完整起来。
这些进化奇迹是如何发生的？
得益于化石和基因组分析两方面的新证据，我们已经逐步了解动物王国中一些奇迹是如何发生的。
鲸是如何失去双腿的？
鲸的祖先是陆生的鹿类动物，因偶然冒险下水觅食，它们开始学会在水里生活。
大约5000万年前，鲸的祖先还是靠踢两条腿游泳（类似狗刨），后来逐渐进化出较短的腿，再后来又进化出带蹼的四肢，有力的尾巴和长长的鼻子。
起初，保留的腿还给了它们返回陆地休息或繁殖的可能。后来，它们开始学会以起伏的姿势游泳。这种游泳动作需要灵活摆动尾巴来掌舵，而后肢的存在有碍尾巴的摆动。于是，在生存竞争的压力下，后肢就逐渐退化消失了。
斑马是怎么长出条纹皮毛的？
对于斑马进化出条纹的原因，科学家们提出过很多解释，从伪装到热调节都有，但在过去的几年里，一种解释占了上风。
2019年，科学家对圈养的斑马和马进行了研究。研究显示，与马相比，落到斑马身上的马蝇更少。给马穿上黑白条纹布外套，把它装扮成斑马的样子之后，落在它上面的马蝇也奇迹般地减少了。
为什么斑马条纹会减少马蝇降落的次数？一种可能是，斑马条纹能眩花马蝇的眼睛，使它们晕头转向。在斑马生活的非洲，马蝇可以传播致命的寄生虫。斑马进化出这身“迷彩服”，可能正是为了避免受感染。
熊猫是怎么长出灵活的大拇指的？
人类的大拇指能弯曲到与其余四指相对，没这个特征，我们就无法握笔写字；能做到这一点的动物并不多。不过，看似笨拙的熊猫差不多也能做到。在它们前爪的五个脚趾旁边，有一根粗短而灵活的腕骨，它们拿它像拇指一样使用，我们称其为“假拇指”。大熊猫和小熊猫都有假拇指，它们为什么会进化出这个东西呢？
最近，科学家找到了与哺乳动物肢体发育有关的两个基因，当它们突变时，会多长出一根指头。看来，两种熊猫身上正是独立地发生了这种突变。在别的动物身上，这种突变是有害的，但对于熊猫，假拇指却是有用的，特别当它们剥吃竹笋——它们非常重要的营养来源——的时候，离开了假拇指，就无法剥掉笋壳。
