藻类是养殖水体的初级生产力，但由于水体内、外环境因子的变化导致藻类过度生长，形成藻类水华，会威胁水体生态系统稳定破坏生态平衡。蓝藻暴发是水产养殖面临的一个重要问题，有害蓝藻的暴发通常给水产养殖造成重大损失并破坏养殖生态环境。有些蓝藻种类是有毒的，蓝藻毒素污染水源后直接威胁人类身体健康，同时蓝藻的大量繁殖还破坏了水域生态景观。
铜绿微囊藻是形成淡水蓝藻水华的主要种类之一，是蓝藻水华的一个优势种。在富营养化水体中，铜绿微囊藻常常形成大面积水华污染水源，它们大量滋生后又大量死亡，释放出毒素并且散发出恶臭。全世界已有多起因铜绿微囊藻毒素引起野生动物和养殖动物中毒的事故。为此，在蓝藻的危害、暴发原因以及控制等方面国内外学者进行了大量的研究，也取得了一定的进展。
1 蓝藻水华的成因和危害
1.1 蓝藻水华的成因
多数研究认为造成水华发生的主要内、外因子有营养盐（主要为N、P）、水温、水体稳定性、pH及蓝藻悬浮机制等。
水体富营养化，尤其是氮、磷浓度的增加会形成有利于浮游植物生长的水环境。磷浓度高时有利于蓝藻在竞争中成为优势种群，而氮的浓度对于蓝藻的竞争优势，并不一定是越高越有利。由于蓝藻对高温的耐受能力强于其它藻类，大部分蓝藻生长的最适温度为25~35℃，较高的水温有利于蓝藻成为优势种群，导致蓝藻水华发生，这使得大部分蓝藻水华在夏秋季节容易发生。此外水体稳定性和pH通过不同程度影响蓝藻悬浮机制的作用，也使蓝藻在竞争中处于优势位置，从而容易引起蓝藻水华发生。
1.2 蓝藻水华对水产养殖的危害
1.2.1 导致池塘养殖水体缺氧、水质变坏
蓝藻暴发时，大量藻细胞在日间进行光合作用使水体溶氧过饱和，氧气由水体向空气净扩散；但夜间或光照不强的阴雨天，光合作用停止或明显降低，池塘各种生物的呼吸作用及有机质腐烂分解耗氧依旧维持在高水平，这样常常导致池塘溶氧昼夜急剧波动；而且水华池塘中蓝藻消长、腐烂、分解会大量消耗池塘溶氧，引起大规模“泛塘”现象，这会给养殖户造成巨大的损失。同时，蓝藻消长腐烂会进一步使水质变坏，导致水华长时间发生。
1.2.2 使养殖鱼类带有异味
人们常在池塘养殖鱼类中吃出一股土腥味，这种异味主要是由 geosmin 和 MIB两种化合物引起。鱼类的土腥味常在夏季蓝藻水华时出现，颤藻、鞘丝藻、微囊藻、鱼腥藻等属种是造成土腥味的常见种类。其中微囊藻还可以产生烟草味化合物和蒜味化合物，这些物质都是藻类的次级代谢产物，它们通过鱼鳃和皮肤进入鱼体后大量富集，产生异味，严重影响养殖鱼类的销售。
1.2.3 引起生物多样性降低
蓝藻大量繁殖，在水体表面形成水华，恶化池水的通风条件，阻挡光线透射入水体，底栖水生植物得不到充足的阳光影响其光合作用进而影响其生长发育。此外，蓝藻还会抑制池塘中有益浮游生物的生长繁殖，挤占鱼类易消化藻类的生存空间，降低水体生物多样性、破坏水体生态系统。
1.2.4 引起鱼类中毒
水华蓝藻很多是产毒种，其中最常 见 、危 害 最 大 的 是 蓝 藻 产 生 的 微 囊 藻 毒 素。根据有关微囊藻毒素对鱼类产生毒害的文献报道，微囊藻毒素可以使鱼类肝、肾、鳃、血液循环系统、消化器官、免疫系统等受到伤害，并进一步导致鱼类产生一系列行为学改变，具体表现为过度通气、腹部缩紧、颜色变黑、集群活动减少、游动迟缓、常停留在靠近水面的地方。
2 蓝藻水华的生态防控
目前，治理蓝藻的措施，如机械清除法、营养控制法、曝气混合法和水动力学控制法等物理方法都具有高成本、不易普遍大规模实施的缺点；而采用*藻剂，如硫酸铜、高锰酸钾、磷的沉淀剂（Fe2 、Fe3 盐等）等化学方法应对蓝藻暴发，则会造成二次污染，破坏水体生态系统。
蓝藻暴发的根本原因在于养殖水体内环境失衡，水体富营养化、水温、pH等因素的变化是导致蓝藻暴发的直接因素。当整个养殖水体中菌相、藻相、养殖动物和各种有机物质之间达到一种相对动态平衡时，蓝藻不容易大规模暴发。因此，用生物手段解决蓝藻问题是最有利于养殖生态系统及自然环境本身的，相对于传统的物理、化学方法而言，虽然见效较慢，但无二次污染，是从根本上解决蓝藻问题的有效方法之一。
生物手段解决蓝藻问题有水生植物抑藻、水生动物抑藻和微生物抑藻三种。其中通过微生物控制蓝藻水华是近年来研究的热点，溶藻微生物被认为在维持蓝藻生物量平衡方面起重要作用。溶藻微生物包括溶藻病毒、溶藻细菌、溶藻真菌、放线菌等。目前最为常见的是利用溶藻细菌的作用来抑制蓝藻。
溶藻细菌是指以直接或者间接方式抑制藻类生长或*死藻类、溶解藻细胞的一类细菌的统称。其作用方式主要是通过接触或者进入藻细胞内直接进攻宿主，或者同藻类竞争有限营养、分泌胞外物质溶藻间接进攻宿主两大类。早在1924年，Geitler报道了一种寄生在刚毛藻上、可使之死亡的黏细菌。此后，新的溶藻细菌不断被发现，如，恶臭假单胞菌、荧光假单胞菌、噬胞菌等被报道为直接接触溶藻；胞外物质主要有蛋白质、多肽、氨基酸、抗生素、哈尔碱、含氮化合物，以及一些还未确定的溶藻物质。这类细菌常见的有弧菌、假单胞菌、黄杆菌、交替单胞菌、交替假单胞菌等。近年来，一些学者针对微囊藻进行了微生物控制的研究，筛选出了一系列具有溶解微囊藻效果的细菌，其中芽孢杆菌被多数学者筛选分离，逐渐成为研究热点。
3 芽孢杆菌防控水产养殖中蓝藻水华的应用
3.1 芽孢杆菌在水产养殖中的应用
芽孢杆菌是一类广泛分布于土壤、水、空气及动物肠道等处的好氧或兼性厌氧菌。自 Kozasa 首次将从土壤分离的东洋芽孢杆菌应用于水产养殖以来，芽孢杆菌在水产养殖的研究应用不断深入，优点不断被发现，并得到广泛应用。
芽孢杆菌在水产养殖的应用成效主要体现在：促进养殖动物生长、减少病害的发生提高免疫力、改善养殖水环境等。据Pranter等研究，芽孢杆菌能有效促进肠道发育，增加肠黏膜的厚度、肠绒毛的高度及细胞密度，这也是芽孢杆菌类微生物添加剂促进动物生长、提高饲料利用率和日增重的原因。芽孢杆菌作为水产用添加剂，一方面能降低饲料系数加速养殖动物生长，同时能增强养殖动物机体免疫力。在饲料中添加芽孢杆菌，可以使养殖水体中氨氮和亚硝酸盐氮维持在较低水平，直接添加到水体中可以抑制病原微生物的生长，同时可降解和转化有机物，减少或消除氨氮、硫化氢、亚硝酸盐等有害物质，改善水质。Rengpipat等用含芽孢杆菌S11的饲料投喂斑节对虾，结果表明，实验组斑节对虾的酚氧化酶活性和抗菌活性高于对照组；且将斑节对虾感染病原菌后，实验组的吞噬指数显著增加，存活率高于对照组。Thimmalapura等向虾池中投入以芽孢杆菌为主的复合微生态制剂，发现加入微生态制剂能增加沉积物中好氧菌数量，抑制弧菌数量，加快有机物的分解过程，提高对虾的产量。
此外，芽孢杆菌还有修复水域生态环境的作用。惠明等发现，枯草芽孢杆菌能产生具有良好絮凝性能的絮凝剂γ－聚谷氨酸，能吸附和富集水体中的污染物和重金属，对水体的净化起到重要的作用。
3.2 芽孢杆菌的抑藻作用
由于芽孢杆菌是水产养殖中常用的益生菌，因此对于其在治理蓝藻水华方面的研究将有巨大的潜力。推测芽孢杆菌对藻细胞的作用类似水产消毒剂的环境毒理效应，Shi等对从云南滇池分离出的蜡样芽胞杆菌研究，发现该细菌感染水华束丝藻后其叶绿素a含量、藻蓝蛋白含量显著减少，光合活性也明显降低。关于芽孢杆菌抑藻方式，目前发现主要是通过直接接触藻细胞、分泌胞外活性物质、以及和藻类竞争资源达到抑藻效果。
3.2.1 直接接触藻细胞溶藻
直接接触溶藻是芽孢杆菌溶藻的主要方式之一，溶藻过程中，活菌直接进攻宿主裂解藻细胞。史顺玉等从滇池分离的溶藻菌DC23的纯培养液对于液体培养的蓝藻有很强的溶解作用，而过滤液则不起溶藻效果，因此属于直接接触溶藻的类型。有些芽孢杆菌同时存在直接和间接两种溶藻方式。张文艺等人发现，纺锤形赖氨酸芽孢杆菌通过分泌胞外非蛋白酶*藻物质间接溶藻和接触藻细胞直接溶藻两种作用方式发挥溶藻特性，对铜绿微囊藻具有较高的降解率，对于微生物法防治以铜绿微囊藻为优势藻种的蓝藻水华具有较广阔的应用前景。卢兰兰等从滇池蓝藻水华集聚区分离获得一株短小芽孢杆菌(DC-L5)，发现沉淀菌体和无菌上清液对铜绿微囊藻都有溶藻效果，但溶藻效果不及原菌液，推测 DC-L5 可能是通过直接接触使藻细胞凝聚下沉及进一步的生物降解，同时存在抑制藻细胞生长的胞外分泌物。
细 菌 溶 藻 效 果 与 宿 主 存 在 一 定 量 效 关 系 。Nakamura等分离得到一株芽孢杆菌能够裂解铜绿微囊藻和绿色微囊藻，但只有N14与宿主的数量比达到或超过1:1时，该菌才能有效裂解微囊藻。Nakamura等将芽孢杆菌固定于特制塑料载体上，从而避免自然水域的影响和稀释，保证溶藻细菌的有效浓度。将固定载体直接投放于蓝藻暴发的水面上，能在4 d内裂解99%蓝藻。
3.2.2 分泌胞外活性物质溶藻
芽孢杆菌在其生长阶段，能够分泌出一种胞外活性物质，间接溶藻。据报道，含有10mg/L的枯草菌脂肽（产生于多种芽孢杆菌的环状脂肽）培养基，可以在2 d内去除85%的微囊藻，鱼腥藻也可被去除70%。Jeong等从具有强烈*藻活性的芽孢杆菌SY-1菌株中分离出一种新的多肽溶藻物质Bacillamide，发现它对多环旋沟藻有特异性*灭作用，而且能够明显抑制由多环旋沟藻引起的有害水华。杨丽丽等对一株具有明显溶藻效果的蜡状芽孢杆菌L7胞外溶藻活性物质的成份进行研究后证明该活性物质不是蛋白质、核酸或者脱氧核糖核酸，但能破坏水华鱼腥藻细胞壁，使细胞收缩变形，直至消亡。晋利等从山东黄岛边某富营养化池塘中分离得到1株具有溶藻作用芽孢杆菌，研究发现J1是通过分泌溶藻物质的间接作用方式抑制铜绿微囊藻生长，且该物质具有一定的热稳定性。
不同阶段的细菌，其生长和生理代谢状况均存在很大的差异，细菌的溶藻能力受到细菌所处生长阶段的影响。贾雯等发现，侧孢短芽孢杆菌在稳定期和衰亡期的溶藻效果明显好于延滞期和对数期。刘晶等从富营养化池塘中筛选分离出蜡状芽孢杆菌和短小芽孢杆菌，发现其菌液的滤液对铜绿微囊藻和水华鱼腥藻有溶解效果，具有间接溶藻特性，且初始浓度越高，溶藻效果越好；并且处于不同生长阶段的细菌，其滤液的溶藻效果差异也很大。
此外，细菌溶藻效果与温度有关。胡明明等发现，37℃下短小芽孢杆菌的溶藻作用最强，其次是25℃，15℃时溶藻作用最弱，这可能与细菌的生长条件和活性有关。
3.2.3 对资源的竞争作用
芽孢杆菌通过竞争性利用水体营养物质，主要是C、N、P的竞争，降低水体中P含量，抑制藻类生长；同时藻体及其分泌物作为碳源被芽孢杆菌利用，能使芽孢杆菌在竞争中处于优势种群，群体优势的建立进一步抑制藻类生长和生存空间，最终达到控制藻类数量的效果。瞿建宏等发现，水体N/P比值的升高，有利于芽孢杆菌的生长；而当氮浓度一定时，C/N比值越高，芽孢杆菌生长越好。而铜绿微囊藻作为一种自养的光合植物，其生长仅与氮磷浓度有关。氮磷浓度越高则生长越好，但N/P比值似乎并非越大越好。铜绿微囊藻对磷的要求比对氮的要求高。因此可以推测，当水体中有一定的N、P时，会刺激铜绿激微囊藻适量的生长。因其生长导致水体中的P下降，OC增加，这样便为芽孢杆菌的生长营造了一个极佳的环境。芽孢杆菌的生长会使水体中的氮磷浓度进一步下降，从而抑制了铜绿微囊藻的生长。王琼等采用不同C、N、P比例的培养基研究侧孢芽孢杆菌与铜绿微囊藻的竞争作用，发现菌对NH4 -N的利用率较高，其次是NO3--N，而对NO2--N的利用性不好，并推测芽孢杆菌对铜绿微囊藻的竞争抑制作用主要发生在两者接触初期，且抑制效果与初始的菌体和藻体数量有关。
4 结论和展望
综上所述，芽孢杆菌在水产养殖蓝藻防控中有以下优点：（1）使用成本较低，实践中操作简单方便；（2）不会对养殖水环境造成二次污染，并且能较好地调节养殖水体藻类群落结构；（3）相比化学方法，芽孢杆菌不会对养殖动物产生毒性效应，但同时也存在见效较慢、调整周期长等缺点，尤其是蓝藻水华严重时，芽孢杆菌控藻效果不如传统物理、化学方法显著。因此对于采用芽孢杆菌等微生物方法防控蓝藻暴发，应采取预防为主、防治结合的策略。
近年来，对芽孢杆菌防治蓝藻水华的研究取得了一定进展，但大部分研究还停留在实验室阶段，下一步建议从以下几个方面开展工作：（1）探究芽孢杆菌与藻类间资源竞争利用关系，从平衡营养盐的角度来预防蓝藻的暴发；（2）研究分离芽孢杆菌释放的胞外溶藻物质，将其直接用于生产实践；（3）探究芽孢杆菌不同生长阶段对蓝藻的抑制效果以及藻生长不同时期受到菌抑制效果的差别，从而提高使用芽孢杆菌进行蓝藻防控的效果。
总之，芽孢杆菌在蓝藻水华的防控工作中有着巨大潜力，若能深入挖掘其中相互作用的关系与机制，并应用指导于实践，将对水产养殖、水生环境保护做出贡献。
