Robert Eagle的研究结果显示，窃蛋龙的体温在现生外温性动物范围内，而蜥脚类恐龙的体温接近现生哺乳动物（图片来源：Eagle et.al 2015）
需要解决的三个新问题
新的研究解决了旧的问题，但很快就又涌现出了新的问题。
首先是生物学层面的问题。不得不说的是，虽然这个研究实验设计的很巧妙，但是取样实在是太少了。虽然恐龙和恐龙蛋化石稀少，但Robert Eagle团队两次研究的采样甚至都不能代表“非鸟恐龙”的全体。在恐龙的分类学框架下，一个重要的演化支——鸟臀类恐龙，没有被纳入到这个研究当中。
还有一个基本但很容易被忽视的问题。那就是在测量体温之后，讨论一种生物是否是内温动物的时候，关注的是“保存体温高于环境温度的能力”，而不是“体温的绝对值”。也就是说，理想情况下，我们应该看到测量出来的恐龙体温，以及环境温度，计算两者的差距，如果差距非常明显，才能真正证明恐龙是内温性动物。Robert Eagle团队的两次研究，研究的化石都来自白垩纪的中低纬度地区，白垩纪的环境温度本来就偏高，测量出来的较高的温度可能不是因为这些恐龙是内温性动物，而是因为环境很热。这种情况在现生动物中是有例可循的，一些饲养在恒温温室的蜥蜴和龟（外温性动物）体温也可以很高，但是这不是它们自己调节控制的，而是依赖于外界环境的。
另外，一些来自地质学领域的问题也尚待解决。生物体死后形成化石，需要经历漫长的埋藏和成岩作用。刚刚产下的蛋壳记录了母体核心温度，但经历了超过七千万埋藏的蛋壳是否还可以呢？实际上，如果化石在埋藏和成岩过程中经历了重结晶作用，重新结晶形成新的碳酸盐，那这些碳酸盐带来的温度信息就与母体无关了，而反应的是地质作用时期的温度。
可能就是因为前路荆棘遍布，也可能因为实验条件苛刻，δ47碳氧同位素团簇温度计在恐龙当中的应用自此停滞了接近五年的时间。
大家期待的直接证据，终于到来
是金子总会发光的，2020年2月14日，来自耶鲁大学和剑桥大学的地质学家Robin Dawson和古生物学家Daniel Field在科学进展（Science Advance）杂志上发表了基于δ47碳氧同位素团簇温度计方法，对恐龙内温性这个问题的最新研究。
虽然基本的研究方法继承自Robert Eagle团队，并且研究样品也使用的是恐龙蛋壳。但新的研究工作通过新的研究手段和对比方法，大部分解决了Robert Eagle团队的研究中存在的不足，进一步扩宽了人类对恐龙体温这个问题的认识。
对于恐龙蛋化石的成岩重结晶作用造成的影响，此次研究对涉及的恐龙蛋材料，进行了蛋壳形态学、元素示踪和阴极发光显微镜等研究手段，去评估蛋壳受到地质作用影响，通过反算消去地质作用影响。
研究也首次对鸟臀类恐龙的代表慈母龙的恐龙蛋进行了δ47碳氧同位素团簇温度计测温工作。另外，为了避免低纬度地区研究材料不能证明内温性，此次研究的材料大多来自高纬度地区（加拿大和罗马尼亚），研究还同时对同地层的软体动物和植物用同样的方法测温，来代表环境温度，进而求得环境温度和体温数据的差值。
另外，此次研究的蜥脚类恐龙蛋壳来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类，是一种经历了岛屿小型化的小型蜥脚类。这样的体温研究结果，也可以用来讨论前面提到的“恐龙是否是巨温性”的问题。
在Robin Dawson这篇文章的估计下：加拿大的兽脚类恐龙——伤齿龙的三个蛋壳样品测出的体温差距比较大，分别是38°C，27°C和28°C，但都显著高于环境温度，作者认为这代表了小型兽脚类恐龙可能是有一定的体温变化范围的，但也有相当高的体温自我调节能力。
鸟臀类恐龙慈母龙的体温就要高很多了，无论是否考虑成岩作用影响，它们的体温估计都在40°C以上，最高估计可到44°C，可真是“发高烧”啊！相对而言，来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类体温虽然较高，但没有这么极端，大约在36°C上下，和人的体温非常接近。
同时，Robin Dawson发现，罗马尼亚的侏儒蜥脚类的体温测算结果和之前Robert Eagle团队对体型更大的蜥脚类恐龙测算的体温结果差不太多，侏儒蜥脚类和大型蜥脚类体重差了十倍，而体温却如此接近，因此她认为蜥脚类恐龙不具有“巨温性”。最起码可以认为在蜥脚类恐龙当中，体型和体温之间关系并不大。
目前已经完成测温的恐龙体温和它们体型（x轴）以及生存环境温度（y轴）之间的关系(图片来源：Dawson et.al 2020)
纵览现有的所有对恐龙各个类群（鸟臀类，蜥脚类和兽脚类）代表的δ47碳氧同位素团簇温度计体温估计，我们可以发现，虽然恐龙内部当中体温有所差异，但都是显著的高于环境温度的。作者整体评估了恐龙的温度调节能力，认为它们应该类似现生的中温性动物，如棱皮龟。系统研究显示这种能力存在于各个恐龙演化支系当中，也就意味着，这种相对主动和积极的体温调节策略，可能自恐龙的祖先开始，就是恐龙家族的“传家宝”。也许，这也是它们能够统治中生代陆地的原因之一。
Figure 9 恐龙的后代是典型的内温性动物，鸟类；而恐龙远亲鳄类则是典型的外温性动物；目前对恐龙内部各大类群的测温显示，可能所有非鸟恐龙都具有维持体温高于环境温度的积极的体温调节能力(图片来源：Dawson et.al 2020)
主要参考文献:
Dawson R R, Field D J, Hull P M, et al. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria[J]. Science Advances, 2020, 6(7): eaax9361.
Eagle, R. A., M. Enriquez, G. Grellet-Tinner, A. Pérez-Huerta, D. Hu, T. Tütken, S. Montanari, S. J. Loyd, P. Ramirez, A. K. Tripati, M. J. Kohn, T. E. Cerling, L. M. Chiappe and J. M. Eiler (2015). "Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs." Nature Communications 6(1): 8296.
Eagle, R. A., T. Tutken, T. S. Martin, A. K. Tripati, H. C. Fricke, M. Connely, R. L. Cifelli and J. M. Eiler (2011). "Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (C-13-O-18) Ordering in Fossil Biominerals." Science 333(6041): 443-445.
Grady J M, Enquist B J, Dettweiler-Robinson E, et al. Evidence for mesothermy in dinosaurs[J]. Science, 2014, 344(6189): 1268-1272.
Zaarur S, Affek H P, Brandon M T. A revised calibration of the clumped isotope thermometer[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2013, 382: 47-57.
来源：科学大院
编辑：fengyao
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