编者按:南海,浩淼辽阔,岛礁星罗,资源丰富,美丽而富饶。为更好地了解 南海、认知南海,中科院之声与中国科学院南海海洋研究所联合开设“美丽南海 ”专栏,解读南海“季风”与日常生活的关系,揭密南海“岩石圈”资源形成的万年印记,打开南海“生物多样性”相互作用的神奇之门,在知识的海洋快乐遨游。
传统认为,鱼类都是变温动物,体温会随着水温的改变而变化。直到2015年,美国渔业学家Wegner通过Science杂志首次报道了一种恒温鱼类——月亮鱼(图1),通过实时的体温以及行为监测,发现月亮鱼通过不断拍打胸鳍利用肌肉收缩大量产热,其体温可以比周围海水温度高约5℃。此外,通过组织学研究发现,月亮鱼的鳃部存在一个逆流热交换的血管网络以减缓血液流经鳃部时的热量散失,这种极致的保温以及快速产热能力使得月亮鱼成为名副其实的恒温鱼类。
图1 全身恒温的月亮鱼
在脊椎动物演化史上,恒温的出现是一个重大进化转变。恒温动物体温的恒定性使得它们可以克服环境的不利因素,有更长的时间和更多的空间获取食物,更加自如地在不同的环境中生存。哺乳类和鸟类是典型的恒温动物,它们具有褐色脂肪组织、毛发、汗腺和羽毛等组织或器官来调节体温。
值得关注的是,很多古生物与进化学家根据恐龙的骨组织学和四肢的奔跑运动能力推断,恐龙也是恒温动物。当然,目前有关恐龙是否为恒温动物的争议依旧存在,有科学家根据恐龙的生长速率和体重推断,它们可能是一类介于变温动物和恒温动物之间“中温动物”。
脊椎动物中恒温的演化问题长期以来都是生物与进化学家关注的热点问题,有关变温动物进化为恒温动物的假说主要有两个:第一个假说是“亲代抚育假说(parental care model)”,爬行动物在繁殖季节,代谢大幅度增加导致体温上升,升高的体温有利于卵的发育和孵化,进而被自然选择保留下来;另一个假说是“同化能力假说(assimilation capacity model)”, 它的主要内容是爬行动物摄食后通过营养吸收和代谢来增加体温,上升的体温进而又有利于食物的消化吸收,因此这种温度上升的生理机制就被自然选择保留下来。
2016年,加拿大科学家发表在Science Advance上的一篇研究论文发现泰加蜥蜴在繁殖季节能够稳定产热并保持体温(高于环境温度10℃),该研究结果支持恒温演化的“亲代抚育”假说。
恒温性状长期以来被认为是鸟类、哺乳类的“专利”,近年来越来越多的研究发现恒温同样存在于其他脊椎动物谱系中,仅在鱼类中就至少独立演化了6次(图2)。这些恒温鱼类多为卵生,受精卵在海水中自然孵化,因此恒温演化的“亲代抚育假说”自然不适用于它们。
恒温的特点使得这些鱼类拓展了生态位,可以在更冷、更深的海水中捕食,以全身恒温的月亮鱼为例,它们视觉发达,多以深水中热量更高的头足类作为食物,并通过不断拍打胸鳍持续产热,因此我们更倾向于用“同化能力假说”来解释其恒温的演化。作为相对较为低等的脊椎动物,恒温的月亮鱼是研究恒温早期起源与演化的理想对象,同时也是展现不同恒温物种趋同演化的绝佳案例。
图2 恒温性状在脊椎动物中的演化(引自Legendre & Davesne, 2020)
月亮鱼隶属于月鱼目(Lampriformes)月鱼科(Lampridae)月鱼属(Lampris),英文俗名通常统称为opah,有时也被叫做moonfish。月亮鱼因其体型侧扁、形似圆月而得名,最大体长可达2米,重量可达140千克,视觉敏锐,通常在50—300米水深活动,是全球性分布的大型鱼类。月亮鱼肉色通红,享有海中“牛排”的美誉,被饕客们奉为珍馐。月亮鱼在我国的所辖海域并不常见,它近缘的亲戚是一类号称地球上最长的硬骨鱼的神奇生物-皇带鱼(oarfish)。
中科院南海海洋研究所的研究团队组装了染色体水平的月亮鱼基因组,发现其基因组中的转座元件含量较高,其长末端重复序列(LTR)的含量在目前已报道的鱼类中是最高的,研究团队在LTR的周围找到了多个能量转化、视觉发育相关的基因,并富集到如氧转运、ATP结合等关键能量代谢通路(图3)。这些功能基因周围转座元件的频繁跳跃可能为基因的适应进化及表达调控提供素材。
图3 月亮鱼的演化历史与基因组结构
恒温在脊椎动物中独立进化多次,是一个典型的趋同演化性状(图4)。本研究选择恒温的鸟类、哺乳类和恒温鱼类作为研究对象,通过基因组水平的筛选,对具有趋同特征的基因和氨基酸位点进行了检测。