图4 恒温在脊椎动物中的演化历史
趋同进化分析共筛选到如线粒体钠钙交换蛋白（slc8b1）, 谷氧还蛋白-3（glrx3）等基因在多个恒温物种谱系中具有显著的趋同信号，这些基因在线粒体钠/钙离子交换与血红蛋白成熟方面发挥关键作用。此外，研究团队还发现血红素合成、电子传递链活性等相关基因在恒温物种中具有更快的进化速率（图5）。研究结果揭示不同谱系的恒温脊椎动物在进化上存在明显分子趋同特征。
图5 脊椎动物恒温的趋同演化
研究还发现月亮鱼基因组中多个与肌肉发育、收缩过程以及逆流热交换血管系统形成相关的基因（如肌钙蛋白troponin，血管内皮调节蛋白robo4等）受到显著的选择或者发生特异性扩张（图6）。此外，与氧化磷酸化、糖代谢等过程相关的多个基因也发生适应性变化。这些基因的适应性变化可能共同驱动了月亮鱼恒温性状的演化。
图6 月亮鱼肌肉产热及逆流热交换血管系统演化的遗传基础解析
月亮鱼是红肌体重占比最高的鱼类之一，其胸鳍基部发达的红肌是主要产热组织。鱼体多个部位肌肉组织的转录组和蛋白组数据比较分析发现，氧化磷酸化和产热相关基因、蛋白在胸鳍红肌中高表达，同样作为产热组织，胸鳍红肌与背部红肌的基因表达模式也更相近。
此外，研究还探讨了恒温为月亮鱼带来的诸多生存优势，如以MHC为代表的适应性免疫系统发生遗传特化，暗示着身体温度的变化对月亮鱼免疫系统的进化具有的显著的影响。月亮鱼视觉发育相关的多个基因显著扩张（图7），揭示体温升高带来的快速神经传导能力可能有助于提升月亮鱼的捕食以及防御能力，从而在其生态位中获得更好的生存优势。
图7 月亮鱼视觉与嗅觉的相关基因分别发生显著扩张和收缩
月亮鱼作为海洋环境中一个独特的恒温物种，改变我们对于恒温动物的传统认知，其完整的基因组信息也为我们认识恒温的早期起源与演化提供了重要线索。
该研究由中科院南海海洋研究所中科院热带海洋生物资源与生态重点实验室（LMB）研究员林强团队主导，厦门大学、德国康斯坦茨大学、青岛华大基因研究院等团队合作完成的海洋鱼类恒温与环境适应机制解析的最新研究进展刊发于Cell 集团旗下国际综合刊物The Innovation 上。
南海海洋研究所王信助理研究员、曲朦助理研究员、刘雅莉助理研究员为本文共同第一作者，林强研究员、厦门大学王大志教授以及德国康斯坦茨大学Axel Meyer教授为共同通讯作者。研究工作得到了中国科学院基础前沿计划从0到1原始创新项目、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）人才团队引进重大专项、国家自然科学基金杰青项目、国家科技基础资源调查项目等联合资助。
相关论文信息：Wang X#, Qu M#, Liu YL#, Schneider RF, Song Y, Chen ZL, Zhang H, Zhang YH, Yu HY, Zhang SY, Li DX, Qin G, Ma SB, Zhong J, Yin JP, Liu SS, Fan GY, Meyer A*, Wang DZ*, Lin Q*. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 2021.
doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100185.
https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00110-7
参考文献：
1. Legendre LJ, Davesne D. The evolution of mechanisms involved in vertebrate endothermy. 2020. Philosophical Transactions of the Royalsociety B-Biological Sciences. 375,20190136.
2. Tattersall GJ, Leite CAC, Sanders CE, Cadena V, Andrade DV, Abe AS, Milsom WK. Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards. 2016. Science Advances. 2,e1500951.
3. Wegner NC, Snodgrass OE, Dewar H, Hyde JR. Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus. 2015. Science. 348,786-789.
来源：中科院南海海洋研究所
