羊肚菌(图片来自维基百科,作者宾夕法尼亚州立学院)
法国黑松露(图片来自维基百科,作者Peachyeung316)
当然绝大多数真菌的植物病原菌不能产生像蘑菇这么大的子实体或者根本不会产生子实体,因为侵染植物的病原菌大多是它的无性态。蘑菇不是植食性而是一种腐食性真菌,因此本质上它们不是植物的病原菌。
4)有性孢子
有性孢子来自菌丝顶端有性繁殖形成的子实体即产孢结构,子囊菌门的产孢结构叫孢子囊或子囊,生产的有性孢子叫子囊孢子;多数子囊为圆柱状,也有瓶状或棒状;子囊与子囊孢子的关系有点像豆荚和豆粒的关系,一个子囊内通常生有8个子囊孢子。
子囊菌门羊肚菌的子囊(图片来自维基百科,作者Peter G. Werner)
担子菌的产孢结构叫担子,生产的有性孢子叫担孢子。以蘑菇为例,蘑菇的担子就是伞盖反面的菌褶,每一个菌褶从侧面看就是一个担子(挑子),担子的顶端着生4个孢子,就如担子挑着孢子一样,这应该是担子菌名称的由来。
蘑菇的产孢结构(图片来自维基百科,作者Debivort)
真菌通过有性繁殖才能在不断变化的环境条件中不断适应和演化。
第四节 真菌的营养类型
真菌是一种异养生物,即它的生存和繁衍所需要的有机营养不能自身制造而需要从外界获取。根据真菌获取的营养物质类型,可以将真菌划分为活体营养型(Biotroph)、死体营养型(Necrotroph)和腐生营养型(Saprotroph)三种,腐生营养型真菌不是植物的寄生菌,它们的整个生命周期都是在腐败的有机质中生活,通过分解有机质使粪肥、堆肥等有机肥腐熟,或在土壤中分解植物残体为植物提供养分,因而是土壤有益菌。
活体营养型真菌只能从植物的活体细胞中获取营养,整个生命周期都生活在活的寄主植物上,寄主植物死亡后就无法存活,因此是专性寄生菌。这类真菌有白粉菌和锈菌等,卵菌中的霜霉菌也属于活体营养型,它们在北方寒冷地区的土壤中不能越冬。病毒和寄生植物的线虫也是活体营养型,寄主动植物死亡,它们也无法存活。
死体营养型真菌寄生在活的寄主植物上,但不以活的植物细胞为生,而是首先分泌细胞壁降解酶或毒素*死寄主植物的细胞,然后从死亡细胞中摄取营养。它们是非专性寄生菌,寄主植物很广,但病原菌通常不产生刺入植物细胞的吸器,需要借植物上的伤口以及气孔、水孔等自然孔口侵入。虽然攻击力较弱,但发病和传播很快,后果可以是毁灭性的。
死体营养型真菌对植物 “先*后奸”般的攻击方式,最典型的代表是灰霉病和菌核病,但有关真菌营养类型的研究似乎还不够明确,如引起枯萎病的尖孢镰刀菌、引起白菜与甘蓝黑斑病的芸苔链格孢菌,以及引起立枯病的丝核菌等,似乎也可以被归为死体营养型真菌。有些真菌前期以活的植物组织为食,植物死亡后则以植物残体中的死亡细胞为食,称为半活体营养型真菌。
大多数真菌都可以在土壤中腐生,但腐生方式也可以分为两类,一类是只能以同一种寄主植物的残体为生,是少数;另一类则以不同植物的残体、枯枝败叶及腐殖质为生,显然后一类真菌的食性更广,并且可以在植食性和腐食性之间自由切换,具备更顽强的生命力。土传病害的病原菌基本上是后一种。
第五节 真菌侵害植物的模式
通常的情况是,真菌的有性态(孢子囊与子囊孢子)在土壤植物残体、腐殖质或周围寄主植物与杂草中越冬,成为植物的初侵染源,无性态的分生孢子和菌丝实现对植物的再侵染。但这不是普遍情况,许多真菌的有性态不参与对植物的侵染,因而它们的有性生活阶段不容易被发现,这也是当初“半知菌”这个概念的由来。
另外,无性态的菌核是真菌的一种休眠体,可以在寒冷地区的土壤中越冬,来年春天萌发出菌丝,或形成子实体产生有性孢子,即菌核萌发的无性态和有性态均可成为植物的初侵染源。菌丝和无性孢子在温暖地区也可以在土壤中或植物体内安全过冬,甚至进行周年连续不断的侵染。
菌丝相对于分生孢子来说入侵植物的能力要弱一些,通常是伸入植物的气孔、水孔等自然孔口以及伤口侵入植物组织定植。
某些细菌在恶劣环境或者老熟阶段会产生芽孢,是细菌细胞的内生孢子,芽孢在环境条件适宜时会重新激活为一个活跃的细菌,数量没有增加,因此芽孢只是细菌的休眠体,是同一个细菌生命的延续,而不是繁殖体。
第六节 子囊菌门的植物病原菌
绝大多数植物病原体真菌都归属子囊菌门,少数归属担子菌门,极少数归属接合菌门等其它低级真菌。子囊菌门真菌的形态,生活史、寄生性及所致病害症状千差万别。除少数种类是没有菌丝的单细胞外,大多数是发达、有隔膜、能分枝的菌丝体,而且很多种类可形成肉眼可见的子座和菌核等结构,无性繁殖产生分生孢子,有性繁殖产生子囊孢子。病原菌在土壤或植物残体中越冬后,一般是有性态的子囊孢子形成初侵染,然后无性态的分生孢子进行再侵染,从冬春开始直到高温的夏天休眠前发病,秋冬季再复发。
子囊菌门是真菌中最大的一个门类,植物病原菌主要来自锤舌菌纲、粪壳菌纲和座囊菌纲。锤舌菌纲下有白粉菌目的白粉菌(白粉病),粪壳菌纲下有肉座菌目的镰刀菌(枯萎病)、轮枝孢菌(黄萎病)和小丛壳目的刺盘孢菌(炭疽病),座囊菌纲下有格孢菌目的链格孢菌(早疫病),煤炱目的煤炱菌(煤污病)和褐孢霉菌(叶霉病)——读者不用费心去记住这些生物学分类名称,但我们接下去会按病原菌在生物学上的分支和亲缘关系系统性地介绍它们引起的各种病害。亲缘关系越近,病害的特性和症状就越可能相近或相似,防治措施和防治用药也大体相同,这样的篇幅安排也便于读者作出自己的归纳总结。