叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方

首页 > 经验 > 作者:YD1662024-03-09 14:09:02

海带虽然带有叶绿体,还真不是普通的植物[震惊],现在生物学上已经把海带从植物上除名了……

海带的生物分类地位

叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方(1)

海带的分类所带来的必然是分类学的争议。无论是从系统分类学、分子系统学、细胞生物学还是遗传学来说,多种不同的生物类群的分类,一直是一个令人苦恼的事情。海带不是植物,人们困扰于海带和绿色植物一样,他们都会光合作用。在中学课本中,藻类是海带的定义,被归类在植物界。笔者将海带的分类原因和对于海带分类的理解办法进行了综述

 关于生物的分类,有不同学说支持着不同的系统。不同的系统也将不同的生物归类到不同的分支。

1990年,卡尔·乌斯(Carl Woese)确立了三域系统(tree domains system):细菌(Bacteria)、古菌(Archaea)、真核生物(Eukarya)。很容易理解,海带细胞是由真核细胞构成的生物,自然就是真核生物域。但到界时,科学家们分别提出了不同的分类法,这里是一部分:</p><p>  </p><p>  1969年 魏泰克(Whitaker)提出了五界分类法:原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界。这种分法得到了一定的认同。

1989年,分子生物学技术发展,卡瓦尼·史密斯(Cacalier-Smith)提出了生物八界分类系统,真核总界(Empier Eukaryota):原始动物界(Kingdom Protozoa)、原始植物界(Kingdom Archezoa)、植物界(Kingdom Plantae)、动物界(Kingdom Animalia)、真菌界(Kingdom Fungi)、假菌界(Kingdom Chromista)。八界系统是在生物界级水平上追求系统的自然性,减少人为性的体现。

 一直到2005年,根据系统发生学的研究,国际原生生物学家协会提出了一种在当时普遍被接收的分来方法,分作六界(supergroups):古虫界(Excavata)、变形虫界(Amoebozoa)、后鞭毛生物(Opisthokonta)、有孔虫界(Rhizaria)、囊泡藻(虫)界(Chromalveolata)、泛植物界(Archaeplastida)。

  说了这么多,海带属于哪依旧是有争议的。五界分类法中,海带属于原生生物界;八界系统中,海带属于假菌界;六界分类法中,海带属于囊泡藻(虫)界。但是已知的,这后两个界中都包含海带存在的共同的门(2005年囊泡藻界从原生生物界分离出来):不等鞭毛门(Heterokontophyta 或 Stramenopiles)。且海带是被不同分类方法公认的褐藻纲。

  那么我们不好确定海带属于什么界,但我们可以明确:海带无论从哪个分类法来说,都不属于植物界,那么就可以确定海带的部分分类信息:真核生物域、不等鞭毛门、褐藻纲。(在原生生物界,海带属于褐藻门、褐藻纲)

海带与绿色植物不同的来源——“叶绿体的内共生起源学说”

叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方(2)

关于海带是不是植物,可是他们都有叶绿体,都能进行光合作用,其实不知,他们的叶绿体并不是同一种东西。

  叶绿体普遍存在于高等植物和藻类细胞中,是一类能进行光合作用的细胞器。从进化上看,叶绿体曾经是一类独立生活的微生物,但后来被另一种微生物吞噬逐步进化而成。叶绿体内共生起源学说已有百年历史,早在1905年,Mereschkowsky就提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。1970年,Margulis在“真核细胞的起源”一文中,详细论述了真核生物的内共生起源假说,按照这个假说,大约在15亿年以前,一些大型的具有吞噬能力的原始真核细胞,先后吞并了几种原核生物(例如细菌和蓝藻),由于后者没有被分解消化,它们从寄生逐渐过渡到共生,成为了宿主细胞里面的细胞器。例如被吞噬的好氧细菌成为了线粒体,而被吞噬的蓝藻成为了叶绿体。

 内共生学说目前已得到现代生物学的支持(McF- adden,2001;Dnyall等,2004),叶绿体DNA在化学结构上不含有5’-甲基胞嘧啶,而且不与组蛋白形成复合物,这些特征与核DNA不同,而类似于细菌DNA。特别是在DNA测序技术诞生以后,众多植物(包括藻类)叶绿体基因组序列得到测定,通过序列比较,发现叶绿体基因组序列更相似于细菌和蓝藻,而与真核基因序列相去甚远。例如通过对玉米叶绿体:RNA的研究,发现叶绿体rRNA一二级结构与细菌的相似性超出了与核基因的相似性,这对内共生学说是一个十分有力的证据。

 根据叶绿体内共生学说,高等植物的叶绿体都是1次内共生所产生的细胞器,即一个远古真核生物吞噬了蓝细菌,在共生过程中蓝细菌演变为叶绿体,此过程称为1次内共生,叶绿体都有2层膜。但最近发现有不少生物的叶绿体有3一4层膜(Keeling,2004)为什么这些生物的叶绿体有多层膜?Sally Gibbs(1978)认为多层膜的叶绿体并非由蓝细菌直接进化而来,而是由含叶绿体的藻类被其他生物吞噬形成的,在这种情况下,被吞噬的藻类细胞大大地消减,只留下叶绿体,因而导致了叶绿体多层膜的结构。这种学说也被称为间接起源学说或二次共生假说。有人形象地把叶绿体的这种起源叫作“二进宫”现象。实际上,含有叶绿体的生物复杂多样,叶绿体的来源可能是1次内共生或者2次内共生,甚至3次4次内共生的结果。在叶绿体进化历史上,最多可以发生多少次内共生,目前没有定论。看来生命进化有时就像一个“俄罗斯套娃”,打开一层又有一层,这种生命进化方式,令人惊异。最近有报道称,科学家在实验室内利用绿藻和红藻模拟被它种生物(通常是原生生物)吞噬的过程,结果获得了意想不到的成功(Palenik,2002)。红藻或绿藻被其他生物吞噬以后,藻类细胞的细胞核通常大大削减以至完全消失,与此相适应,为叶绿体编码蛋白的基因转移到第二寄主的细胞核中,叶绿体蛋白的返程定位需要更复杂的转运过程和机制。 以水绵为代表的绿藻和以黄瓜为代表的陆生植物,在进化上关系密切,并与紫菜为代表的红藻构成了泛植物,它们的叶绿体来源于一个内共生的蓝细菌(蓝藻)海带属于“不等鞭毛门”的“褐藻纲”这个纲的叶绿体不是内共生的蓝细菌,而是内共生的绿藻细胞或者红藻细胞,海带含有4层膜包围的叶绿体,被认为分别起源于红藻的2次内共生。里面的两层膜来自被吞噬的植物细胞内的叶绿体(蓝细菌),中间一层膜来自植物细胞的细胞膜,最外面的一层膜来自海带祖先的膜系统。它们之所以引起人们的注意,是由于在它们的细胞内除了主要的寄主细胞核以外,还存在着一个残余的藻类的细胞核,被称为核形体(Nucleomorph),这种有趣现象为叶绿体的2次共生假说提供了有力证据。

关于叶绿体来源——红藻

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海洋藻类的分类学一直是困扰人们的难题。应用传统的形态学、生态学等方法对海洋藻类进行分类 ,往往产生结果上较大的分歧。传统的生物分类和谱系树的建立是基于对生物表型的比较分析 ,而表型是基因型与环境相互作用的产物 ,基因型相同的个体在不同环境条件下可能表现出显著的表型差异 ,给分类和谱系分析带来很多困难和不确定性 ,所以有人主张直接将基因型用于分类和系统学研究。藻类种类繁多 ,根据捕光色素系统的不同可将其分为3种类型 ,即捕光色素系统为藻胆蛋白的红蓝藻类 ,捕光色素系统为叶绿素a/b 蛋白质复合物的绿藻 ,以及进化程度介于红蓝藻类与绿藻之间的杂色藻类 ,如褐藻和硅藻等 ,其主要捕光色素系统为叶绿素a/c 蛋白质复合物。

 真核藻类同陆地植物一样 ,至少有3种类型的DNA :核DNA、叶绿体DNA和线粒体DNA ,而真核藻类叶绿体和线粒体DNA往往是单亲遗传的。20世纪90年代初期海洋藻类DNA分析最常用的方法是限制性内切酶酶切片段长度多态性 (RFLPs)方法 ,但随着DNA测序和计算机分析技术的飞速发展 ,DNA序列分析已经成为藻类分子系统学研究最主要的方法 ,从而使分析结果更加直观、可信。除此之外 ,其他一些简便快捷的分子遗传标记技术 ,如随机引物扩增多态性DNA(RAPD)技术、微卫星技术、单链构象多态性 (SSCP)技术也被用于海洋藻类分子系统学研究中。

  叶绿体DNA:rvcL和rbcS rbcL和rbcS分别编码1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 (Ruvico)的大亚基和小亚基。在绿藻中 ,rbcL是由叶绿体编码而rbcS是核编码的 ;但在杂色藻、隐藻和红藻中 ,rbcL和rbcS都是由质体编码的。

 ATP酶基因 ATP酶基因含有高度保守的亚基 ,atpA和atpB均可提供很好的系统学证据。1994年Douglas与Mirphy通过对真细菌和质体atpB序列的系统学分析 ,认为所有质体都起源于蓝藻。Leitsch等又通过对atpA及其上下游核苷酸序列的分析发现含有叶绿素a c的隐藻Guillandiatheta的叶绿体起源于红藻 ,从而支持了二级共生假说。

 红藻是一类广泛分布的单细胞或多细胞真核生物,具有形态和生活史多样性。它与绿色植物、动物甚至褐藻不同,不具有明确的组织分化。红藻与其他多细胞生物的亲缘关系一直存在争议。许多证据表明红藻与蓝藻(蓝细菌)关系接近,而与隐藻较远红藻和蓝藻具有很多相似的形态特征,如他们均含有相同的色素——藻胆素,并以藻胆体为光系统Ⅱ的主要捕光色素,藻胆体以颗粒形式附着于内囊体的表面。另外的一些特性则表现出红藻比蓝藻进化的一面,如红藻已经分化载色体,内囊体单条分散排列于载色体上,外有两层内囊体膜包围。因此有的学者主张红藻由蓝藻发展而来,至于进化途径,也越来越多的分子系统学的证据倾向于支持红藻细胞器的内共生学说。该学说认为,红藻中的细胞器如叶绿体来源于蓝藻,证据有很多,如两者在形态大小和结构方面的相似性、均含裸露的DNA分子、两者的核糖体在大小和反应性质上的相似等。

 这就是海带的叶绿体中内两层膜的来源,只不过原始海带细胞在吞噬红藻的时候红藻的细胞核退化了,形成了上文提到的核形体(Nucleomorph)。红藻和蓝藻用叶绿素a和藻胆体进行光合作用,与含叶绿素a/b的绿藻和叶绿素b/c的杂色藻类不同,蓝藻类囊体主要是由脂类和蛋白质所组成。脂类中与光合作用最密切的色素有叶绿素和类胡萝卜素。蓝藻只含有存在于所有放氧光和有机物中的叶绿素a,不含有高等植物和绿藻中的叶绿素b。而红藻为海带或一些褐藻纲的植物提供的是陆生植物缺乏的叶绿素c而海带所含的叶绿体由红藻退化而来,具有蓝藻的光合色素,所以海带的叶绿体和普通的绿色植物从光合色素来看也有不同。海带细胞内还含有大量的褐藻素让它们呈现出黄褐色。

  我们不能把海带的整体当作植物,但我们却能把海带的叶绿体看作一个退化的植物。这与我们平常所知的有所不同,这也并非毫无争议,但一定比愚昧的把海海带或是有关于海带的一切胡乱塞到植物界中来得科学的多。

不少网友说:海带则属于一个没听说过的"襄泡虫界”

这么多年吃的海带都是囊泡虫。。不属于植物界也不属于真菌界比如猫身上的“弓形虫”和海带就有着密切的亲戚关系这个囊泡虫界虽然名字里有个虫并不是指真的虫而是指细胞们不断的吞噬吸收合并 完成了体内的“内共生”有4层细胞膜的退化叶绿体。

叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方(4)

你以为这就很过分了??然而最新的数据“囊泡虫界”也早就不存在了根据最新的分类方式海带现在属于假菌界(Chromista)假!菌!界!

叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方(5)

这一界与原来的囊泡虫界差不多但毕竟还是有所不同嘛

海洋中几乎没有植物远洋可以认为不存在植物只是一些能光合作用的囊泡虫、不等鞭毛虫

但目前还是有一种植物独一种——紫菜紫菜所在的红藻门现在暂时属于植物界!

叶绿体存在于哪些植物,叶绿体分布在植物的哪些地方(6)


在当下最公认的理论中,线粒体和叶绿体都不是真核生物中的固有结构,而是”内共生”的产物。古老的单细胞真菌生物常常把整个细菌吞下去吃掉(比如人体中的白细胞至今还保留了这种能力)。

但有些细菌非常顽强,它们被整吞下去不仅没被消化,反而住进了真核细胞内部成为了细胞器,没想到成就了一种伟大的双赢。真核细胞给这些细菌保护和营养,让它们过上了衣食无忧的好日子。一些能有氧 呼吸的细菌成为线粒体,给细胞提供了源源不断的能量;另一些能光合作用的细菌成为叶绿体,为细胞制造了充足的氧气和糖分。根据DNA和基因分析,我们现在得知所有真核生物的线粒体都来自同一次”内共生”,但叶绿体至少来自5次相互独立的“内共生”,情况非常复杂。

而海带属于“不等鞭毛门”的”褐藻纲”,这个纲的叶绿体不是内共生的蓝细菌,而是内共生的绿藻细胞或者红藻细胞,这种现象称之为"第二次内共生”,所以它们的叶绿体有4层膜。

里面的两层膜来着被吞噬的植物细胞内的叶绿体(蓝细菌),中间- -层膜来着植物细胞的细胞膜,最外面的一层膜来自海带祖先的膜系统;只是植物的细胞核已经退化消失了。另外,褐藻的叶绿体没有叶绿素b,却含有陆生植物缺乏的叶绿素c。细胞内还含有大量的褐藻素,呈现独特的黄褐色。所以海带虽然不是植物,他们的叶绿体却可以单独看做一一个退化的植物。这虽然不可思议,但也并非毫无争议,却比我们过往的认知更接近事实。

还有说:泡虫界或囊泡藻界已经过时了,因为研究发现这是一个多系群,如今已经降为囊泡虫亚界,原界下的一些类群纷纷独立,因此海带也不再属于囊泡虫界,属于真核域~多貌总界~藻虫界(SAR supergroup)~茸鞭亚界~黄色藻门~褐藻纲~海带目,茸鞭亚界和囊泡虫亚界是平行的关系,同属于SAR超类群,海带虽然不是植物,但相比动物和植物关系越近,植物界和SAR超类群同属于多貌种界。

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