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首页 > 数码 > 作者:YD1662024-04-21 14:05:36

生物学分类SCIENTIFIC CLASSIFICATION

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鲸目Order: Cetacea

· “cetacean”来源于鲸的希腊语“ketos”。

· 鲸目动物是大型水生哺乳动物中仅有的两个目之一,它们一生都生活在水中(另一个是海牛目)。鲸类包括所有鲸鱼、海豚和鼠海豚。

· 现存的鲸类被分成两个亚目:齿鲸亚目和须鲸亚目。

齿鲸亚目Suborder: Odontoceti

· 顾名思义,齿鲸具有牙齿。齿鲸只有一个呼吸孔。“Odontoceti”来源于齿的希腊语odontos

海豚科Family: Delphinidae

· 海豚属于海豚科。海豚科成员大约有36个物种,包括宽吻海豚,领航鲸和虎鲸(Berta et al., 2006).

虎鲸属虎鲸Genus and Species: Orcinus orca

· 拉丁名虎鲸属Orcinus的意思是属于“Orcus”(Heyning and Dahlheim, 1999)。Orcus是罗马神话中冥界之神,这个属名很可能与虎鲸的狩猎本领有关。

· 在拉丁语中,orca的意思是“圆壶”(Ellis,1989),但也指“一种鲸鱼”(Heyning and Dahlheim, 1999).

· 尽管虎鲸分布广泛,也有许多地理隔离种群,但大多数科学家认为它们都是同一物种。然而,形态学和遗传学的差异等因素表明,可能需要进一步更新其分类学(Ford,2009; Morin et al., 2010).

俗称Common Names

· *人鲸因为捕*其他鲸鱼而得名。曾经目睹它们攻击大型鲸类动物的水手们称为其“鲸鱼*手”(Carwardine, 1992). 随着时间的推移,这个名字逐渐变成了“*人鲸”(Heyning and Dahlheim, 1999).

· 虎鲸在西班牙语中的另一个俗称是ballena asesina,翻译过来就是“*人鲸”。 德国人常用的名字是schwertwal,或“逆戟鲸”——指的是它们巨大的背鳍(Ellis, 1989). 美洲原住民称其为klasqo’kapix (马考族Makah,奥林匹克半岛), ka-kow-wud (Quillayute,奥林匹克半岛),max’inux (夸扣特尔人Kwakiutl,温哥华岛北部), qaqawun (努特卡人Nootka, 温哥华岛西部), ska-ana (海达人Haida, 夏洛特皇后岛) (Hoyt, 1990; Ford et al., 2000).

虎鲸生态型Killer Whale Ecotypes (Forms)

· 科学家们目前至少认定出10种不同的虎鲸生态型。这些生态型在分子水平上不同,表现出明显的差异,包括大小、栖息地、花纹图案、背鳍形状、发声、食物类型和狩猎方案的不同。

· 在北半球,有五种生态型(Ford, 2009; Dahlheim et al., 2008;Foote et al.,2009).

1. 1型和2型虎鲸生活在北大西洋东部 (Pitman, 2011).

2. 在北太平洋东部,观察家已经确认不同种类的虎鲸在身体和行为上存在差异。他们将北太平洋东部虎鲸群分为三种生态类型:“暂住型transient”、“常驻型resident”和“近海型offshore”(Pitman, 2011).

3. 研究人员分析了来自北太平洋东部73头鲸鱼的样本,发现暂住型虎鲸(也被称为“Bigg’s killer whales”,以纪念早期虎鲸研究人员Michael Biggs)和两组不同的常驻型虎鲸之间存在显著的基因差异(Pitman, 2011; Hoelzel et al.,1998).

4. 近海型已得到识别,但与常驻型和暂住型相比研究较少。与暂住型相比,它与常驻型的关系更为密切(NOAA SAR offshore, 2003, citing Black et al., 1997).

5. 太平洋的第四种可能虎鲸生态型居住在东热带太平洋(ETP)(Schulman-Janiger et al., 2011; Olson and Gerrodette, 2008).

· 在南半球,有五种的生态型 (Pitman and Ensor, 2003; Pitman et al., 2007;Pitman and Durban, 2010; Pitman and Durban, 2011; Pitman et al., 2011).

1. 南极A型虎鲸(Pitman, 2011).

2. 小型B型——这种生态型也可能被称为“杰拉许虎鲸”,因为它们经常出没于南极半岛西部的杰拉许海峡附近(Pitman, 2011).

3. 大型B型——这种生态型有时被称为“浮冰虎鲸pack ice killer whales”(Pitman, 2011).

4. C型也被称为“罗斯海虎鲸”(Pitman, 2011).

5. D型——这种生态型也可称为“亚南极虎鲸” (Pitman, 2011).

化石记录FOSSIL RECORD

· 返回海洋的原始哺乳动物,在5000多万年前逐渐进化成早期鲸鱼(Barnes, 1990).

· 虽然现代鲸类动物的化石记录很少,但在500~700万年前的化石记录中出现了大多数类似现代的齿鲸和须鲸。分子分析和化石分析支持了这一理论,即鲸目动物是偶蹄类(偶蹄动物)的远亲,河马科是鲸目动物的近亲(Geisler and Theodor, 2009).

· 在印度克什米尔发现的一具古老偶蹄动物遗骸——印多霍斯Indohyus——被归入已灭绝的劳氏兽科Raoellidae科。据推测,在大约4800万年前,印多霍斯最初可能是为了躲避危险临时跳入水中隐藏起来,而且学会“游泳”很久之后才发展出了特殊的水下捕食习性。印多霍斯的中耳耳骨加厚。此前,只有鲸类动物才具有这个特征(Thewissen et al.,2007).

· 在意大利,专家们发现了上新世(200~500万年前)的化石,这些化石似乎与现代虎鲸有关。这一被命名为西托克逆戟鲸的头骨化石比现代虎鲸的牙齿更小,颌骨上每排牙齿约14颗。科学家们已经鉴定出大型海豚科牙齿化石,大部分来自上新世,属于虎鲸属物种(Ridgway and Harrison, 1999).

分布DISTRIBUTION

· 虎鲸遍布世界各地的海洋。虎鲸是分布最广的哺乳动物,仅次于人类和褐鼠(Rattus norvegicus)(Ford,2009).

· 虎鲸在太平洋西北部、沿挪威北部海岸,在大西洋和南大洋的高纬度地区数量最多(Ford, 2009).

· 虎鲸的暂住型和常驻型分布在太平洋东北部,从阿留申群岛到南加州(Ford, 2009).

· 在南极,A型虎鲸是环极地生活的,生活在近海的无冰水域;B型虎鲸生活在南极洲和南极半岛的近岸水域,靠近浮冰;C型虎鲸生活在近岸水域和浮冰中,最常见于南极东部;D型虎鲸的少数目击点是在深海的亚南极水域 (Pitman and Ensor, 2003; Pitman et al.,2007; Pitman and Durban, 2010; Pitman and Durban, 2011;Pitman et al., 2011.)

· 在北大西洋,1型虎鲸生活在大西洋东北部和大不列颠海域,而2型虎鲸主要生活在爱尔兰和苏格兰的西海岸(Foote et al., 2009).

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迁徙MIGRATION

· 在北太平洋,常驻型小群体倾向于在特定的、局部范围内活动,而暂住型群体的活动范围更广,也更难预测。生活在北太平洋的虎鲸无论是常驻型还是暂住型,都不进行正式意义上的“迁徙” (Barrett-Lennard and Heise, 2006).

· 常驻型小群体可见于在海岸线800公里(500英里)的范围内(Marine Mammal Commission Annual Report, 2002)。常驻型通常沿着海岸从海岬到海岬直接行进。它们的活动与它们的主要猎物鲑鱼的迁徙相一致(Ford et al., 2000).

· 暂住型可能会耗费两倍的时间行进,因为他们的运动往往是迂回的,往往沿着海岸线的轮廓。在1450公里(900英里)的范围内曾发现暂住型鲸鱼(Hammers, 2003).

· A型虎鲸似乎会迁徙,在南半球夏季时进入南极水域(Kasamatsu and Joyce, 1995).

· B型和C型虎鲸的迁徙模式与暂住型/常驻型相似,B型虎鲸的迁徙范围更广(Andrews et al., 2008).

· B型从南极迅速迁移到乌拉圭和巴西附近的亚热带水域。这些快速旅行的往返行程可能超过5800英里(9400公里)。这种迁移可能是为了维持,因为动物在温暖的水域中再生皮肤,不需要很高的热损耗(Durban et al., 2011).

· 一项标记研究表明,加拿大东部北极地区的虎鲸也会进行长距离的活动,很可能是在避免冬季形成的厚厚冰层(Matthews et al., 2011).

数量POPULATION

虎鲸分布在世界各地,因此很难准确地进行普查。然而,据估计,它们的全球数量至少有5万头(Taylor et al. 2013).

栖息地HABITAT

· 虎鲸在北极、南极和冷水上升流地区的数量要多得多。虎鲸生活在开阔的海洋中,但它们似乎在沿海水域最为丰富(Ridgway and Harrison, 1999).

· 有记录显示,发现种群在只有几米深的浅海沿岸和潮间带滩涂上,觅食了很长一段时间(Scheffer and Slipp, 1948; Tomilin, 1957).

· 除了在冷水水域中发现,虎鲸还出现在温暖的水域,如佛罗里达、夏威夷、澳大利亚、加拉帕戈斯群岛、巴哈马群岛和墨西哥湾(Heyning and Dahlheim, 1999)。这种情况并不常见,但它们确实证明了虎鲸有能力冒险进入热带水域。

· 虎鲸很少但可出现在世界各地的淡水河流中,比如莱茵河、泰晤士河和易北河。其中一头甚至游了177公里(110英里)来到哥伦比亚河上游,显然是为了鱼(Scheffer and Slipp, 1948).

食性DIET

· 虎鲸是活跃的顶级海洋食肉动物(Wiles,2004)。人们观察到它们捕食140多种动物,包括50种不同的海洋哺乳动物 (Ford, 2009).

· 虎鲸是现存温血动物中最大的食肉动物(Nowak, 1999)。有些虎鲸吃海洋哺乳动物,如海豹、海狮、须鲸、其他齿鲸、海象,偶尔也吃海獭。据报道,虎鲸还吃很多其他种类的动物,包括棱皮龟、儒艮(Jefferson et al., 1991)、北极熊,甚至驼鹿(Heyning and Dahlheim, 1999).

· 一些虎鲸吃企鹅和其他海鸟(Nowak and Paradiso, 1999).

· 每一个虎鲸生态型都有不同的猎物类型和狩猎策略。

· 在世界上的许多地方,虎鲸主要以鱼类或海洋哺乳动物为食,但并非两者兼而有之(Barrett-Lennard and Heise, 2006).

食性的地域差异REGIONAL DIFFERENCES IN DIET

· 在新西兰进行的观察表明,一些虎鲸专门捕食板鳃类(软骨鱼)如长尾鲨(Alopias vulpinus),丫髻鲨(Sphyrna zygaena),蝠鲼(Manta birostris),燕魟(Myliobatis tenuicaudatus),黄貂鱼(Dasyatis spp.)等(Visser,1999; Visser, 2005).

· 南极虎鲸有五种不同的饮食结构 (Pitman and Ensor, 2003):

1. A型主要吃南极小须鲸。

2. 大型B型主要吃海豹,尤其是威德尔海豹(Pitman and Durban, 2011)。小型B型主要捕食企鹅(Pitman and Durban, 2010).

3. C型虎鲸主要吃南极洋枪鱼(Dissostichus mawsoni).

4. 人们对D型虎鲸的饮食知之甚少。当观察到这种生态型时,可以看到它捕食延绳钓上的巴南极银鳕鱼(Pitman et al., 2011).

· 在北大西洋,1型逆戟鲸的食性较多元化,包括海豹以及成群结队的小鱼,如鲱鱼和鲭鱼(Foote et al., 2009)。2型虎鲸专门捕食鲸类动物,包括海豚、鼠海豚和须鲸,如小须鲸(Foote et al., 2009).

· 太平洋东北部海域的近海虎鲸的食物包括鲑鱼(Oncorhynchus spp.),杜父鱼(Cottus spp.),狭鳞庸鲽(Hippoglossus stenolepis)和太平洋睡鲨(Somniosus pacificus) (Dahlheim et al.,2008; Ford et al., 2011).

· 北太平洋东部的暂住型和常驻型的进食习惯不同.

1. 北太平洋东部的常驻型虎鲸食用北方拟黵乌贼(Gonatopsis borealis)以及22种鱼类,包括岩鱼(Sebastes spp.)、狭鳞庸鲽和太平洋鲱鱼(Clupea pallasi) (Baird, 2000; Ford et al., 1998,2000; Saulitis et al., 2000)、鲑鱼,特别是奇努克鲑(Oncorhynchus tshawytscha),可能是这类虎鲸的首选食物来源(Ford et al., 1998).

2. 常驻型虎鲸白天60~65%的时间都在觅食(Ford and Ellis, 1999)。它们吃各种各样的鱼,但是鲑鱼是这些鲸鱼的主要食物来源 (Ford et al., 1998). 没有证据表明常驻型虎鲸吃海洋哺乳动物 (Ford,2009).

3. 暂住型鲸鱼白天90%的时间都在觅食(Ford and Ellis, 1999). 它们主要吃海洋哺乳动物,如海豹、海狮、须鲸和其他齿鲸,偶尔吃鱼(Ford, 2009).

4. 研究人员认为,常驻型虎鲸和暂住型虎鲸不同的、特殊的进食习惯有助于防止这两类虎鲸互相竞争食物(Ford, 2009

5. 这种进食习惯的不同,在任何其他同域哺乳动物物种中都没有发现,也导致了两种生态型动物在发声、回声定位、群体大小和行为上的显著差异(Ford, 2009).

解剖生理ANATOMY AND PHYSIOLOGY

体型SIze

野生成体平均体长Average Adult Length in the Wild

· 成年雄性虎鲸比成年雌性虎鲸大。·来自冰岛虎鲸的数据表明,雄性虎鲸平均大小约5.8 - 6.7米(19-22英尺)长 (Christensen,1984).

· 来自冰岛虎鲸的数据表明,雌性虎鲸平均大小约4.9到5.8米(16-19英尺)长(Christensen, 1984).

· 成年虎鲸的平均长度在不同的生态类型之间有很大的差异。雄性A型虎鲸可长达9.2米(30英尺),是最大的虎鲸(Pitman et al., 2007). 体型最小的是C型虎鲸,成年雌鲸平均长5.2米(17英尺),成年雄鲸平均长5.6米(18英尺),最长可达6.1米(20英尺)(Pitman et al., 2007).

野生最大体长及体重Maximum Length and Weight Reported in the Wild

· 雄性最大记录为:长9.8米(32英尺),重达10000公斤(22000磅) (Jefferson et al., 1993).

· 雌性最大记录为:长8.5米(28英尺),重达7500公斤(16500磅) (Jefferson et al., 1993).

AMMPA场馆平均成体体型Average Adult Size in AMMPA Facilities

· 在SeaWorld,成年雄性平均长6.6米(21.7英尺)。SeaWorld两头成年雄性虎鲸分别重4340公斤(9,570磅)和5380公斤(11,860磅) (S. Clark, personal communication. May, 2014).

· 在SeaWorld,雌性平均体长5.5米(18英尺)体重2442公斤(5384磅)。SeaWorld成年雌鲸体重从2313公斤(5100磅)~3719公斤(8200磅)不等(S.Clark, personal communication. May, 2014).

皮肤Skin

· 虎鲸的皮肤很光滑。外层不断地迅速更新,旧皮脱落(Heyning and Dahlheim, 1988).

· 皮肤细胞代谢回转的增加能维持身体表面光滑度,减少阻力,以提高游泳效率(Hicks et al., 1985).

· 虎鲸的鲸脂层(皮下组织)位于真皮层之下。这个脂肪层厚7.6~10厘米(3-4英寸),是一层由胶原蛋白和弹性纤维增强的脂肪(Pabst et al., 1999; Parry, 1949). 通常,鲸脂起着许多重要的作用:

1. 减少热损耗,这对调节温度很重要(Reynolds & Rommel, 1999).

2. 储存脂肪,当食物供应不足时提供能量(Reynolds & Rommel, 1999).

3. 有助于虎鲸的流线型外形,这有助于提高游泳效率(Reynolds &Rommel, 1999).

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花纹Coloration

· 虎鲸是纯黑白相间的,背部有一块灰色的斑块,叫做“马鞍saddle”或“披肩cape”,就在背鳍后面。大面积的黑色和白色区域泾渭分明。

· 除了灰色的披肩,整个背(上)面和胸鳍均是黑色的。

· 尾鳍的腹(下)面、下颚和尾鳍下面多为白色。尾鳍下面的边缘为黑色。

· 两侧眼睛的上后方各有一椭圆形的白色“眼点”。

· 虎鲸的背部(上面)比腹部(下面)要暗。当光线从上方照射过来时,反荫蔽的动物就显得不那么显眼了。

· 虎鲸独特的花纹是一种保护色/混隐色,这种模式下色差阻断了身体的轮廓线,隐藏了虎鲸的身形。在闪烁的、被过滤的阳光下,其他动物可能无法判断出虎鲸这一潜在的天敌。

· 虎鲸的白色区域和灰色披肩的大小和形状因生态型的不同而不同。

· 明显的眼点和披肩可能有助于虎鲸群体协调社群相互作用、狩猎和游泳的队形(Pitman and Durban, 2011).

· 虎鲸的白化病很罕见,但已有文献记载(Ellis, 1989).

· 在不列颠哥伦比亚省,一头白色的动物被诊断出患有白细胞异常-白化病综合征(CHS),这是一种遗传性的致命疾病,其特征是色素沉着丧失和寿命缩短(Taylor and Farrell, 1973). 其他动物似乎是成年的,他们白色着色的原因不明(Renner and Bell, 2008)

背鳍Dorsal Fin

· 成年雄性的背鳍很高,呈三角形。背鳍在所有鲸类动物中最高,成年雄性背鳍可高达1.8米(6英尺) (Heyning and Dahlheim,1988). 大多数雌性的背鳍略呈镰刀形(向后弯曲),较小,约高0.9~1.2米(3-4英尺) (Heyning and Dahlheim, 1988).

· 与尾叶一样,背鳍是由致密的纤维结缔组织构成的,没有骨头或软骨——就算没有坚硬骨骼支撑,成年雄性的背鳍也可以长得比大多数的人类更高。

· 背鳍的大小和形状因生态型而异。

· 研究人员拍摄鲸鱼浮出水面呼吸时的背鳍。这个动作暴露了背鳍和背鳍上大多数的纹理。研究人员已经学会从照片(尤其是从背鳍和披肩)识别某些虎鲸,但他们也会注意细微的差别在鲸鱼的身体形态、背鳍的形状和相对大小、差色模式、伤疤、畸形、尾叶边缘的细节、覆盖物、表面特征和咬痕。照片识别是研究鲸类生物学各个方面的一个重要研究工具,有助于详细描述单个鲸鱼及其所在群体的运动、繁殖、日常行为和种群动态(Olesiuk et al., 2005).

· 一些虎鲸(包括雄性和雌性)的背鳍形状不规则:它们可能是弧形、波状、扭曲、有疤痕或弯曲的。在新西兰水域拍摄的30头成年雄性虎鲸中,有7头(23%)背鳍塌陷折叠或弯曲(Visser, 1998).

· 目前还不完全清楚为什么野生虎鲸种群会出现异常的背鳍,或者为什么新西兰周围观察到的雄性虎鲸与其他研究种群相比有如此高的背鳍异常率。研究人员的理论包括,这些观察到的异常可能是由于年龄、压力和/或其他虎鲸的攻击(Visser, 1998). 然而,由于 SeaWorld的虎鲸倾向于在水面上花更多的时间与它们的驯兽师一起工作,而且许多成年雄性虎鲸的背鳍都已经下垂或弯曲,所以在水面上停留的时间可能是一个因素。

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牙齿Teeth

· 齿鲸只有一副牙齿,如果缺失,不会更换(Graham and Dow, 1990).

· 虎鲸的牙齿数量因个体而异,但通常上下颚两侧各有10~14颗牙齿,总共有40~56颗牙齿(Heyning and Dahlheim, 1999).

· 虎鲸牙齿的长度可达10~13厘米(4-5英寸) (Ford, 2009; Nishiwaki, 1972),直径约2.5厘米(1英寸)。牙齿互相咬合,呈锥形,不用来咀嚼,而是用来抓住和撕咬猎物 (Graham and Dow, 1990).

· 虎鲸在几周~11周龄时开始长牙齿,长牙的时间与幼鲸从母鲸那里获得固体食物的时间相对应(Haenel, 1986;Asper et al., 1988; Heyning, 1988).

· 年龄越大的个体牙齿磨损越严重(Heyning and Dahlheim, 1999). 虎鲸身上曾见过有脓肿,雄鲸、雌鲸和幼体的牙齿已经磨损到牙本质,露出牙髓(Graham and Dow, 1990).

· 大多数成年北大西洋1型逆戟鲸可见严重的牙齿磨损,这与它们吸食小鱼的饮食习惯有关(Foote et al., 2009). 成年的近海型虎鲸也有牙齿磨损到牙龈的倾向,这可能是由于它们的食性包括皮肤粗糙的鲨鱼(Dahlheim et al., 2008; Ford et al., 2011).

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感官系统SENSORY SYSTEMS

听觉Hearing

· 虎鲸有发达的、敏锐的听觉。虎鲸的大脑和神经系统在生理上似乎能够以比人类快速的处理声音,这很可能与它们的回声定位能力有关(Ridgway,1990; Wartzok and Ketten, 1999).

· 耳朵位于眼睛后面,为针孔大小的开口,没有外耳瓣。齿鲸的小外耳开口在传导声音时似乎并不重要。它们与中耳不相连,故没有耳道(Au et al., 2000). 软组织和骨头会传导声音到齿鲸的中耳和内耳。特别是,齿鲸利用下颚相关的脂肪叶fat lobes来将声音传送到耳朵的一种适应(Au et al., 2000).

· 虎鲸的听骨复合体(ootic capsule)并不附着在头骨上。韧带将每个听骨复合体固定在颅骨外一个充满海绵状的腔内。这种听骨复合体的断距使虎鲸能够定位声音(定向能力),这对回声定位很重要(Au et al., 2000; Wartzok and Ketten, 1999).

听觉范围Range of Hearing

1972年发表的早期研究表明,虎鲸的听力范围约为0.5~31千赫Heyning and Dahlheim,1999). 最近的研究表明,虎鲸能听到高达120千赫的声音(Szymanski, 1999). 最佳灵敏度范围在18~42千赫,最弱灵敏度范围在60~120千赫(Szymanski, 1999)

发声频率范围Sound Production Frequency Range

虎鲸鸣叫的频率在0.5~40千赫之间(Richardson, 1995 as per A. Bowles),主要在6~12千赫(Wartzok and Ketten, 1999).

发出的声类型Types of Sounds Produced

· 虎鲸发出咔哒声clicks、口哨声whistles和间歇式pulsed发声,用于回声定位和社群讯号(Ford, 2000).

· 研究人员通过对北方常驻型虎鲸的研究发现,当虎鲸与其他个体靠近时,它们会发出更多的口哨声,且仅在虎鲸分散在更大的区域时,才会偶尔发出口哨声(Thomsen et al.,2002).

· 脉冲声是虎鲸最常见的叫声。专家认为,这些呼叫在群体识别和行为协调方面发挥作用(Deecke et al., 2005). 虎鲸发出这些声音的频率约为0.5~25千赫,主要在1~6千赫(Wartzok and Ketten, 1999).

· 口哨声用于近距离,或“私人”沟通和协调动物之间的行为互动。它们的音调很高,显示出高度的方向性,并且高度调制。因此,在水下射程不远(Reisch and Deecke, 2011).

· 暂住型虎鲸也会发出口哨声,但相对于常驻型虎鲸,它们更少用口哨声,而且类型也更少(Reisch and Deecke, 2011).

· 幼崽最有可能发出和它母亲一样的叫声(Ford, 2009). SeaWorld的发声发育研究已经确定,即使有其他虎鲸在场,而且比母鲸更频繁地发声,幼鲸也能有选择地从母鲸那里学习自己的叫声(Bowles et al., 1988).

· 一次又一次发出的相同声音称为标准叫声stereotyped calls。虎鲸所有标准叫声构成了鲸的声集合。任何一个特定的小群体中,个体都有相同的声集合,这一声集合是被称为方言的发声系统(Ford, 2009). 尽管科学家们已经注意到,这些叫声具有某种型式,但方言与语言并不相同。

· 不会有两个小群体会共享完整的声集合。因此,每个小群体都有自己独特的方言(Tyack, 1999). 事实上,每个小群体的发声系统都非常独特,科学家可以通过它们发出的叫声来识别小群体(Ford, 2009).

· 小群体可以与其他小群体共享一定程度的声集合,而其他部分则是独一无二的。它们之间的共享声集合的相似度越高,说明小群体和个体之间的关联程度越高 (Ford, 2009).

· 虎鲸地理隔离明显,有完全不同的方言。一项对冰岛和挪威虎鲸群的分析显示,冰岛鲸群发出了24种不同的叫声,而挪威鲸群发出了23种不同的叫声,但两种鲸群却没有任何相同的叫声(Moore et al.,1988)

回声定位Echolocation

· 虎鲸经常需要在没有光线/能见度差的情况下航行。因此,听觉对他们来说是必不可少的。虎鲸的主要感官系统是听觉系统。它是一个高度发展的系统,包括生物声纳能力或回声定位。这些动物发出高频声音,并检测和分析这些声音返回的回声,以确定一个物体的大小、形状、结构、组成、速度和方向(Au, 1993; Au, 2009).

· 像其他海豚一样,虎鲸使用一种叫做“发声唇”的内部鼻结构来产生定向的、连续的宽频咔哒声,称为“定向train”,来进行回声定位。每次咔哒声持续不到一毫秒。一项对常驻型虎鲸的研究测量了宽频、双峰回声定位的咔哒声,通常显示低频峰值在20~30千赫之间,高频峰值在40~60千赫之间(Au et al., 2004).

· 在以鱼类为食和哺乳动物为食的生态型虎鲸之间,回声定位和叫声的使用可能有很大的不同(Barrett-Lennard et al., 1996).

1. 在北太平洋,常驻型虎鲸的声音更大(Ford and Ellis, 1999),而且发出回声定位的“咔哒咔哒”声的可能性是其他虎鲸的27倍(Barrett-Lennard et al., 1996).

2. 这些差异可能是由于暂住型虎鲸试图捕食其他种类的海洋哺乳动物,与鱼类相比,海洋哺乳动物在声纳咔哒声的频率范围内具有更敏锐的听觉(Barrett-Lennard et al., 1996).

3. 为了不被人注意,研究表明,暂住型虎鲸更多地使用被动倾听来探测和定位海洋哺乳动物类猎物,而不是依靠回声定位(Barrett-Lennard et al., 1996).

视觉Vision

· 虎鲸的视觉发育完善(White et al., 1971).

· 海洋哺乳动物的凸状(球状)晶状体与陆地哺乳动物的不同(Mass and Supin, 2007).

1. 在陆地哺乳动物的眼睛,角膜将光线聚焦到晶状体,晶状体将光线进一步聚焦到视网膜上。在水下,由于水的折射率与眼睛内部的折射率相似,角膜无法将足够的光波聚焦到晶状体中(Mass and Supin, 2007).

2. 海洋哺乳动物的眼睛通过更突出的球形晶状体来弥补角膜界面的折射缺乏。它比陆地哺乳动物的眼睛更像鱼的眼睛(Mass and Supin, 2007).

3. 在空气中,海洋哺乳动物的眼睛补偿了空气-角膜界面的额外折射。至少在明亮的光线下,收缩瞳孔是有帮助的,但这并不能完全解释鲸鱼是如何在空气中获得视觉敏锐度的(Mass and Supin, 2007). 研究仍在持续进行中。

色觉Color Vision

对其他几种齿鲸的DNA分析表明,这些鲸的眼睛没有形成一种叫做短波敏感S-视锥细胞的色素细胞,这种细胞对蓝光很敏感。研究人员推断,所有现代鲸类动物,包括虎鲸,都缺乏这些视觉色素,因此无法辨别蓝色波长中的颜色 (Peichl et al., 2001;Levenson and Dizon, 2003).

嗅觉Smell (Olfaction)

所有齿鲸的大脑都没有嗅叶和嗅神经(Pabst et al., 1999),这表明它们没有嗅觉。作为一种呼吸空气的哺乳动物,它们大部分时间都呆在水下,虎鲸的嗅觉在很大程度上是没用的。

味觉Taste (Gustation)

在动物园里,虎鲸对特定种类的鱼类表现出强烈的偏好。然而,总的来说,人们对鲸鱼的味觉知之甚少。行为证据表明,和虎鲸亲缘关系很近的物种宽吻海豚,即使不是所有四种基本味觉,至少也能探测到三种。而它们如何利用自己的“味觉”尚不清楚(Friedl et al., 1990). 科学家尚未确定海豚是否像其他哺乳动物一样有味蕾。三项研究表明,味蕾可能在舌头后部的5~8个凹坑内。其中一项研究是在幼年海豚身上发现的,而不是在成年海豚身上。另一项研究无法追踪神经供应到味蕾。无论如何,行为研究表明宽吻海豚在嘴里有某种化学感受器(Ridgway, 1999).

触觉Tactile

解剖学研究和对行为的观察表明,虎鲸的触觉发育得很好。对近亲物种(真海豚、宽吻海豚和伪虎鲸)的研究表明,最敏感的区域是气孔区以及眼睛和嘴巴周围的区域(Wartzok and Ketten, 1999)

游泳、潜水及体温调节SWIMMING, DIVING AND THERMOREGULATION

游泳Swimming

最快泳速Maximum Swimming Speed

虎鲸是游得最快的海洋哺乳动物之一。虎鲸的游泳速度可达每小时45公里(每小时28英里),但可能一次只能游几秒钟(Williams, 2009).

平均泳速Average Swimming Speed

虎鲸的行进速度通常要慢得多,不到每小时13公里(每小时8英里)。它们可以缓慢地行进很长时间 (Nowak, 2003).

平均潜水时长Average Dive Duration

· 对潜水时长的估计各不相同。

· 在北太平洋东部进行的一项研究中,常驻型虎鲸会重复一种模式,在这种模式中,通常会进行3~4次15秒的潜水,然后再进行大约3~4分钟的潜水(Bigg et al., 1987)

潜水Diving

平均潜水深度Average Dive Depth

· 虽然虎鲸一般不会潜水很深,但觅食的常驻型虎鲸可以潜到至少100米(328英尺)甚至更深(Baird et al., 1998).

· 常驻型虎鲸绝大多数时间(>70%)生活在20米(65.6英尺)上的水层(Baird et al., 1998).

· 超过80%的潜水记录深度低于20米(65.6英尺),70%的潜水深度低于10米(33英尺)(Baird et al., 2005).

· 总的来说,鲸鱼(食哺乳动物的暂住型虎鲸)在8米(24英尺)或较浅处的时间占50%,在40米(130英尺)或较浅处的时间占90%(Miller et al., 2010).

记载的最深潜水深度Maximum Dive Depth Recorded

虎鲸在实验条件下,已知的最深潜水深度是259米(850英尺)(Bowers and Henderson, 1972). 2002年,7头虎鲸被安装了时间-深度记录仪,以研究它们的自然潜水行为。其中一头亚成体虎鲸曾两次潜入228米(748英尺)深的水下(Baird et al., 2003).

行为BEHAVIOR

社群Social Grouping

· 自20世纪70年代初以来,人们就开始研究北太平洋常驻型虎鲸的种群,特别是沿海的不列颠哥伦比亚、华盛顿和阿拉斯加附近的虎鲸。根据长期的研究,这些地区的虎鲸的基本社会单位被称为母系支(Ford, 2009).

· 母系支matriline是一群由母系血统联系在一起的虎鲸,例如雌性虎鲸和她的儿子或女儿。母系支也可能包括她女儿的后代(Ford, 2009).

· 这个核心群非常稳定,他们之间的关系似乎非常牢固——人们很少能看到他们分开超过几个小时。没有个体动物被看到永久离开这些观察到的母系支(Ford, 2009).

· 有些母系群可能只由一代虎鲸组成,而另一些母系群可能包括多达四代有关系的虎鲸(Ford, 2009).

· 小群聚pod是在北太平洋常驻鲸鱼中观察到的下一级社会结构层级。一个小群聚包含一组有关系的母系群一起旅行。他们可能有共同的既往史和共同的母系祖先(Ford, 2009). 小群聚不太稳定,母系群长时间脱离小群聚是很常见的,一次分开时间可能是几周或几个月(Ford, 2009).

· 更进一步的社会层级被称为部落clan。部落是由一个地区的小群聚组成的,这些小群聚有着相似的发音方言,并且可能有亲缘关系。这些群聚可能是由从一个的祖先群聚进化而来,随着时间的推移,它们变得越来越分散。部落栖息在交错的地理区域,经常可以看到来自不同部落的小群聚一起行进(Ford,2009).

· 北太平洋常驻型虎鲸的最高社会层级被称为群落community。群落并不是建立在母性联系或声音相似性的基础上的,而是一群虎鲸,它们有着共同的活动范围,并经常相互联系(Ford, 2009).

1. 一个群落中的小群聚很少与另一个群落的小群聚一起行进。然而,如果有的话,它们的活动范围在某些区域可能重叠(Ford, 2009).

2. 沿着不列颠哥伦比亚省、华盛顿和阿拉斯加的沿海水域,记录的有三个群落的常驻型:阿拉斯加南部(11 小群聚、2部落)、南部(3小群聚、1部落)、北部(16小群聚、3部落) (Ford, 2009).

3. 偶尔会有小群聚成员的交换,比如为了繁殖的目的(Ford et al., 1994).

· 群体规模可以不同。常驻型小群聚通常为5~50头鲸鱼(Ford and Ellis, 1999). 一般来说,常驻型群聚数量大于暂住型群聚数量(Bigg et al., 1990).

· 暂住型群聚数量通常为7头或更少(Ford and Ellis, 1999). 事实上,在北太平洋观察到的一些暂住型“小群聚”由独栖的成年雄性组成(Bigg et al,1990). 暂住型群聚很少聚在一起形成12个或更多的群体(Ford and Ellis, 1999).

· 野生近海虎鲸群体规模在2~100头之间(Dahleim et al., 2008).

· 在阿拉斯加和南极洲外,曾观察到由100多头动物组成的群体(Heyning and Dahlheim, 1999). 也曾观察到130~500头个体组成的更大群体,其中一份报告说,有些群体大约有2500头个体聚集在一起(Ellis,1989). 这些大型群体可能是由于季节性的猎物聚集、社会互动或交配(NOAA,2013). 研究人员不确定为什么虎鲸有时会形成如此庞大的群体。

觅食Foraging

· 虎鲸在觅食时会合作捕猎(Ford, 2009). 有时它们会在攻击前一起围捕并驱赶小猎物。常驻型群聚数量相对较大,当在围捕鱼群会有优势(Van Opzeeland et al., 2005).

· 研究人员观察到挪威虎鲸使用“carousel-feeding”技术合作狩猎。他们合作地把小鱼聚集成一个紧挨水面的球。然后鲸鱼用它们的尾巴将鱼打晕,然后吃掉(Similä, 1997).

· 为了猎捕大型须鲸,一个群聚的虎鲸可能从多个角度攻击须鲸。有记录显示,一个大约30头的虎鲸群聚一起攻击1头18.2米(60英尺)的蓝鲸。两只虎鲸在前面,两只在后面,其他的虎鲸从侧面和下面包围着蓝鲸,显然是为了防止蓝鲸逃跑。一些跳到它的背上。鲸鱼轮流咬着猎物的肉和鲸脂。五小时后,虎鲸群聚停止了攻击 (Tarpy, 1979).

· 在新西兰周围,人们观察到7头虎鲸在猎捕短鳍灰鲭鲨(Isurus oxyrhinchus). 当鲨鱼试图逃走的时候,它的尾巴被咬住了,然后咬住它的腰和头,直到被吃掉(Visser et al., 2000). 另一群虎鲸被拍摄到攻击一条大青鲨(Prionace glauca),用虎鲸用它们的尾巴用力击打水面 (Visser et al.,2000).

· 暂住型群聚会“偷袭”其他海洋哺乳动物。这些暂住型群体规模较小,通常安静地或无声地捕猎,因为声音会提醒潜在的猎物它们的存在。据信,这些暂住型虎鲸会通过聆听声音来定位海洋哺乳动物(Ford, 2009).

· 其他观察到的暂住型虎鲸捕猎技术包括在狭窄的海湾里驱赶和诱*成群的镰鳍海豚,或用它们的头撞击海狮,或者用尾巴拍晕海狮再把带它们带到水下溺死(Ford, 2009).

· 虎鲸有时会从下方撞击浮冰,将企鹅和鳍足类动物撞入水中(Fraser, 1949). 当一块浮冰太大而无法掀翻时,可见到虎鲸游过浮冰,并制造出足够大的波浪将栖息的海豹冲入水中(Guinet, 1990)

· 虎鲸也会单独捕猎。在南极,虎鲸冲到浮冰上捕食企鹅。类似地,虎鲸有时会冲到砂坝或海滩上捕食鳍足类动物,比如幼年象海豹(Lopez and Lopez, 1985; Guinet, 1990).

· 在加利福尼亚旧金山附近的法拉伦岛东南部海域记录过一条大白鲨(Carcharodon carcharias)和虎鲸之间的相遇。两头虎鲸在这片区域捕食加利福尼亚海狮(Zalophus californianus),这是大白鲨的最爱。也许是新鲜海狮血的气味把鲨鱼吸引到了这个区域,但一旦其中一头虎鲸看到大白鲨,它就立刻冲了过去,并与水下的鲨鱼取得了联系。虎鲸把这条3~4米(10~13英尺)长的鲨鱼咬住拖到水面,虎鲸吃掉了大白鲨的一部分,比如它巨大的肝脏。这当然不能说明每次虎鲸面对大白鲸时会发生什么,但它确实展示了虎鲸饮食的多样性(Visser et al.,2008; Pyle et al., 1999).

· 有时虎鲸以渔业捕捞的鱼类为食,吃从网中滑落的鱼和渔民丢弃的副渔获物(在捕鱼作业中捕获的非目标鱼)。在一些地区,虎鲸聚集在延绳钓船附近,以钩住的鱼为食(Couperus, 1994).

睡眠时相Sleep State

· 一些种类的鲸类,包括宽吻海豚和白鲸,已经被证明为单半脑慢波睡眠(USWS)期间的一半大脑进入睡眠状态,而另一半保持视觉和听觉感知环境,并允许动物浮上水面呼吸。这种能力可以帮助躲避捕食者,并保持与同伴/后代的视觉接触。海豚在USWS期间有一只眼睛是闭着的(Lyamin et al., 2008; Lyamin et al., 2004;Ridgway, 2002; Ridgway, 1990).

· 观察人士指出,虎鲸通常会在白天和晚上的不同时间休息,一动不动,持续很短的时间,甚至长达8个小时。在休息的时候,虎鲸可能会游得很慢,或者在进行长达三分钟的长时间潜水之前,会进行三到七次不到一分钟的短潜水 (Jacobsen, 1990).

· 睡眠研究人员在SeaWorld对两只新生虎鲸幼崽和它们的母亲进行了研究,发现它们的母亲和幼崽在幼崽出生后的第一个月里似乎根本没有睡觉或休息(Lyamin et al., 2005). 在这段“异常清醒”的时期,幼崽没有闭上一只眼睛,这表明它们没有进入到单大脑半球慢波睡眠中。在接下来的几个月里,鲸鱼逐渐将它们休息的时间增加到正常成年鲸鱼的水平。四对宽吻海豚幼崽-母海豚表现出相同的睡眠行为模式。出生后保持活跃和反应灵敏可能是一种适应,以避免捕食者和保持体温,在此期间幼崽形成脂肪层(Lyamin et al., 2005).

繁殖及母体照护REPRODUCTION AND MATERNAL CARE

性成熟Sexual Maturity

· 根据所研究的地理区域,雌性性成熟时体长约4.6~5.4米(15~18英尺),大致相当于7~16岁(Christensen, 1984; Perrin and Reilly, 1984; Olesiuk et al., 1990).

· SeaWorld第一代虎鲸的首次发情年龄为7.5±0.3岁 (median = 7.4, range: 5.7–8.5 years, n = 9). 初情时总体长为483.7 ± 10.5 cm (median = 485, range: 435–523 cm) (Robeck et al., 2015).

· 根据生态型的不同,当雄性体长达到5.2~6.4米(17~21英尺)时,即相当于10~17.5岁(平均约15岁),它们就会性成熟 (Christensen, 1984;Perrin and Reilly, 1984; Duffield and Miller, 1988; Olesiuk et al.,1990).

· 根据动物园动物的血清睾酮浓度,雄性虎鲸在8~12岁(约16英尺)时进入青春期,从13岁开始性成熟,体长超过18英尺(Robeck and Monfort,2006).

· 在雄性中,背鳍的长度受性激素分泌(睾丸激素最为显著)和基因的影响。圈养研究表明,野生雄性的背鳍高度与体长之比为1.4与性成熟有关(Olesiuk et al, 1990), 但最近的研究表明,雄性在性成熟前1~2年背鳍就能达到这个比例 (Robeck and Monfort, 2006).

· 雌性虎鲸表现出更年期。据了解,生活在北太平洋的常驻型雌性虎鲸在46岁以后不能生育,而50%的雌性虎鲸在38岁以后不能生育(Olesiuk et al., 2005).

妊娠期Gestation

妊娠期大约17个月。在动物园里,虎鲸*的时间从15.7~18个月不等 (Duffield, et al., 1995; Robeck, 2004; Walker et al., 1988).

排卵周期Ovulation Cycle

根据对馆内动物的研究,虎鲸的发情周期为41天,卵泡期为17天,黄体期为21天(Robeck et al., 1993;Robeck et al., 2004).

3dmax塌陷命令在哪,3dmax塌陷作用和效果(6)

分娩季节BIRTHING SEASON

没有出生季节的统计证据,全年都有幼崽出生(Duffield et al., 1995). 然而,特定地区可能会有生育高峰期。例如,在太平洋东北部,许多幼崽于10~3月之间出生(Boyd et al., 1999). 虽然男性全年都能产生精子,但在北美的动物场馆中,在3~6月之间,睾丸激素和精子产量的峰值相当(Robeck and Monfort, 2006; Robeck et al., 2011).

哺乳期Nursing Period

在动物园出生的虎鲸幼崽一般会吃奶一年左右,但偶尔也会继续哺乳长达两年之久。这与野外的观察结果相符 (Ford, 2009).

在人类看护下观察到的虎鲸幼崽在出生几小时后就开始哺乳。第一次成功的吃奶尝试在出生后1.8~29.3小时不等(S. Clark personal communication, 2014). 虎鲸乳汁含有丰富的脂肪,是一种有效的能量来源,可以促进幼崽的高代谢。脂肪含量随着幼崽的发育而波动。

平均产仔间隔Average Years Between Births

根据从海洋和动物场馆中收集到的有限数据,雌性可能每2~14年产仔一头,平均约每5年产仔一头(Ford, 2009).

寿命及死亡LONGEVITY AND MORTALITY

野外存活率Survivorship in the Wild

· 估计虎鲸寿命的方法各不相同。虽然一些研究人员相信他们已经确切地知道虎鲸的寿命,但是科学界还没有完全同意这个话题.

· 通过计算牙齿的生长层,科学家发现北大西洋的虎鲸可以活到35岁(Ford,2009). 研究仍在完善这种年龄方法(Ford,2009).

· 对太平洋西北部虎鲸的照片鉴定始于1973年,是迄今为止最长的鲸类实地研究之一(Olesiuk et al., 2005).

1. 如果把出生时的因素考虑在内,南方和北方常驻型虎鲸的平均寿命,雌性为29岁、雄性为17岁(Olesiuk et al., 2005).

2. 如果一头虎鲸活过了头六个月,雌性虎鲸的平均寿命(Ford, 2009;Olesiuk, 2012).

海洋公园存活率Survivorship in Marine Life Parks

· 新的研究表明,在SeaWorld出生的虎鲸和经过充分研究的野生虎鲸在预期寿命上没有区别(Robeck et al., 2015).

· 从北太平洋东部的北方常驻型(NR)虎鲸和南方常驻型(SR)虎鲸那里收集的有关已知年龄动物生活史参数的数据,与位于SeaWorld设施(SEA)虎鲸的生活史特征进行了比较。SeaWorld虎鲸的年存活率(ASR)在大约15年的时间里不断增加,最近的一个时期(2000-2015年ASR: 0.976)在前两个圈养期间有所提高 (1965–1985: 0.906; 1985–2000:0.941) (Robeck et al., 2015).

· 截至2000年,南方常驻型和北太平洋东部鲸鱼的综合数据的存活率(SR)(0.966)和年存活率(0.977)均高于SeaWorld虎鲸,此后无种群间差异(Robeck et al., 2015).

· 根据年存活率,SeaWorld虎鲸平均预期寿命中位数为28.8岁,平均预期寿命为41.6岁(SEA: 2000-2015);南方常驻型虎鲸平均预期寿命中位数为20.1岁,平均预期寿命为29.0岁;北方常驻型虎鲸平均预期寿命中位数为29.3岁,平均预期寿命为42.3岁(Robeck et al.,2015).

· 出生在SeaWorld的虎鲸年存活率(0.979)高于野捕的SeaWorld虎鲸(0.944),平均预期寿命中位数为33.1岁,平均预期寿命为47.7岁(Robeck et al., 2015).

· 这些数据为自由放养和圈养虎鲸种群的生活史参数提供了相似的证据,以及本文建立的繁殖潜力和存活模式,对今后有关这两种种群整体健康的研究具有应用价值(Robeck et al., 2015).

· 目前在SeaWorld,有五头年龄超过30岁的虎鲸,其中一头接近50岁

幼崽存活率Calf Survivorship

· 由于未知的原因,研究人员认为,在头六个月内,虎鲸幼崽的死亡率“非常高”(Olesiuk et al., 2005). 例如,在太平洋西北部,估计43%的幼崽在出生后的头六个月内死亡。在其他虎鲸种群中,幼鲸的死亡率在第一年可能高达50%(Olesuik et al., 1990; Olesuik et al., 2005).

· 从北太平洋东部的北方常驻型(NR)虎鲸和南方常驻型(SR)虎鲸那里收集的有关已知年龄动物生活史参数的数据,与位于SeaWorld设施虎鲸的生活史特征进行了比较。SeaWorld设施幼鲸至2岁的平均存活率(0.966)显著高于南方常驻型虎鲸(0.799)(Robeck et al., 2015).

天敌Predators

虎鲸是顶级掠食者。健康的成年虎鲸没有天敌(Ellis, 1989).

疾病与寄生虫Diseases and Parasites

· 虎鲸和其他鲸类会患上胃溃疡、皮肤病、肿瘤、呼吸系统疾病和心脏病 (Heyning and Dahlheim, 1988). 虎鲸身上也发现了霍奇金病(Yonezawa et al., 1989).

· 寄生虫——包括蛔虫、绦虫和吸虫——可能会影响虎鲸的健康(Heyning and Dahlheim, 1988).

· 最近被发现的疾病包括新生儿搁浅幼崽的沙门氏菌病 (Colegrove et al., 2010) 和成体感染西尼罗病毒(St. Leger et al., 2007). 虎鲸基因组中表明含有内源性逆转录病毒(LaMere et al., 2009). 这些病毒对虎鲸种群健康的意义尚不清楚。

· 虎鲸会感染病毒、细菌和真菌(Heyning and Dahlheim, 1988). 在大多数情况下,寄生虫感染本身不太可能使原本健康的动物变得虚弱,但它们可能会危害已经有其他疾病或伤痛的动物。

保育CONSERVATION

猎*Hunting

虎鲸从来没有被大规模地开发利用过。小规模猎*以获得它们的肉、皮、鲸脂和内脏,这些被加工成肥料和用作诱饵(Heyning and Dahlheim, 1999). 土著部落,如格陵兰岛东部的因纽特人,捕*虎鲸以获取鲸肉和鲸皮(称为muktak) .

Views from the Past

· 在挪威北部的一块岩石上发现了一幅虎鲸的图像,据估计它有9000年的历史,这是已知最早的鲸类动物的画像 (Carwardine et al., 1998).

· 一些人类文化长期以来一直被虎鲸所吸引,但直到最近,它们的生活都被错误的信息所掩盖——在过去,这导致了对这些鲸鱼的迫害(Ford, 2002).

· 一些文化推崇虎鲸,但古代世界的许多文化并不尊敬它们。在公元一世纪,一位名叫老普里尼的罗马学者写道*人鲸:“……不能正确地描述或称述,除非是一个巨大的肉块武装着野蛮的牙齿” (Ford et al., 1994).

· 1835年,R. Hamilton写道,*人鲸“……具有极度贪婪和好战的性格。它吞食大量各种大小的鱼类……据说,当饥饿迫使它时,它会扑向它所遇到的一切……” (Ellis, 1989).

· 许多文明都认为虎鲸对人类构成了可怕的威胁,1973年美国海军的潜水手册警告说,“……一有机会就会攻击人类。” (Ford et al., 1994).

与渔民的冲突Confrontations with Fishermen

· 在一些地区,虎鲸进食与捕鱼作业有关,它们从渔民那里“偷”鱼。在新西兰(Visser, 2000)和阿拉斯加(Ford, 2009),他们吃的鱼来自延绳钓渔业。在巴西,观察人士报告说,每天捕获的剑鱼中,有50%以上可能被虎鲸吃掉,偶尔鲸鱼会吃掉全部捕获的剑鱼(Secchi et al., 1998).

· 一些渔民将数百万美元设备的毁坏和鱼类的损失归咎于虎鲸,有些人偶尔会射*虎鲸。最近,研究人员试图开发非致命的虎鲸威慑物,包括声波*扰装置、电流、火花装置(发出一道闪光惊吓鲸鱼)、橡皮子弹、气泡幕、化学物质,如氯化锂醚(诱导恶心)和减少捕鱼作业引起的声音。这些威慑手段都不是很有效(Dahlheim, 1988).

· 渔民射*虎鲸被认为是造成威廉王子湾一群虎鲸异常高死亡率的原因之一,这些虎鲸以习惯把黑鳕鱼从延绳钓上拖下来而闻名(Matkin et al., 1986).

污染Pollution

· 无论是天然毒素还是人为毒素都能伤害虎鲸。

· 陆地上使用的化学物质通过下水道进入径流,最终以污染的形式进入海洋 (National Marine Fisheries Service, 2008). 工业污染物通过采矿作业、农业、纸浆厂和其他沿海工业发展被引入海洋环境。家庭和花园*虫剂可以通过下水道和雨水渠进入水道。

· 一些污染物进入海洋食物链,富集在虎鲸和其他海洋食肉动物的体内。其中一些污染物(少量可能无害)被摄入后储存在动物的身体组织中。被捕食的动物体内含有这种毒素,会将毒素传递给食物链中较高的动物。污染物会在大型顶端食肉动物(如虎鲸)体内富集并达到危险水平(美国国家海洋渔业局, 2008).

· 持久性有机污染物(POPS)是一类环境污染物,包括阻燃剂中的多氯联苯(PCBs)、二氯二苯三氯乙烷(DDTs)和多溴二苯醚(PBDEs)。当摄入持久性有机污染物时,它不会被代谢或消除。这些脂溶性分子在脂肪中积累,如鲸脂(O’Shea, 1999),并且只通过虎鲸的食物进入它们的身体(Hickie et al., 2007). 美国在20世纪70年代禁止使用和生产多氯联苯和滴滴涕,但这些持久性有机污染物仍在世界各地广泛使用(国家海洋渔业局,2008年),所有持久性有机污染物仍然存在于环境中。持久性有机污染物会降低繁殖能力,可能是“南部常驻”虎鲸数量下降的一个因素(Krahn et al., 2009).

· 科学家分析了北太平洋东部虎鲸的脂肪样本。专家们还没有为虎鲸确定多氯联苯的“毒性阈值”,但他们知道这些污染物在什么浓度下对港口海豹产生不利影响。大多数虎鲸脂肪样本中的多氯联苯的含量都超过了这些危险水平(Ross et al., 2000).

· 母虎鲸在*期间会将多氯联苯传给胎儿,在产下幼崽后也会通过富含脂肪的乳汁将多氯联苯传给幼鲸 (Ylitalo et al., 2001; Ross et al.,2000).

· 在之前的一项研究中,北太平洋的暂住型虎鲸比常驻型虎鲸受到的污染更严重,这可能是由于饮食的不同。海洋哺乳动物(暂住型虎鲸的首选猎物)的多氯联苯含量比鱼类(常驻型虎鲸的猎物)高(Ylitalo et al.,2001; Ross et al., 2000).

· 每年有多达1000种新化学物质进入环境(Grant and Ross, 2002),如此多未被充分研究或未知的化学物质可能正在影响海洋生物,包括多氯化石蜡(PCPs)、多氯化萘(PCNs)、多氯三联苯(PCTs);个人护理产品,如洗发水;制药等合成的雌激素和类固醇(National Marine Fisheries Service, 2008).

石油Oil

· 石油泄漏会对虎鲸的数量产生长期影响。1989年埃克森·瓦尔迪兹号油轮发生溢油事故地的附近阿拉斯加水域栖息着一群暂住型和常驻型的小群体虎鲸,在漏油事件发生后的一年中,种群数量大幅下降,而且未能恢复到漏油事件发生前的水平(Matkin et al., 2008). 石油泄漏尤其威胁到暂住型虎鲸种群,因为它们可能会捕食因暴露于石油泄漏而患病的动物(Matkin and Saulitis, 1997; National Marine Fisheries Service, 2008).

· 一个更大但往往被忽视的问题是,持续不断的、小规模的石油排放到海洋中,远远超过了重大泄漏所释放的量(Clark, 1997).

赏鲸活动Whale Watching

· 实境赏鲸使人们接近野生鲸鱼,并帮助人们了解它们,但休闲赏鲸的稳步增长引起了虎鲸研究人员的一些担忧(Hoyt, 2001). 在不列颠哥伦比亚省和华盛顿州,虎鲸是商业观鲸公司中最受欢迎的鲸类动物(Hoyt, 2001). 高密度和近距离的赏鲸船只会迫使鲸鱼离开它们的传统栖息地,而且会降低虎鲸在捕猎时的回声定位能力(National Marine Fisheries Service, 2008).

· 美国国家海洋和大气管理局(NOAA)渔业部门制定了“海洋野生动物观赏指南”来保护海洋动物。除其他建议外,该指南还建议观鲸者与鲸鱼保持距离。禁止妨碍鲸鱼的先行权。禁止追逐、*扰、触摸和饲喂动物.

法律保护Legal Protection

· 1972年的《美国海洋哺乳动物保护法》(MMPA)规定,在美国捕猎或侵扰海洋哺乳动物是非法的。MMPA允许某些例外:原住民的生存狩猎,以海洋哺乳动物为研究对象、教育对象、展示对象,以及捕鱼作业中副渔获有限数量的海洋哺乳动物。

· 1973年的《濒危物种法》(ESA)保护了消退物种及其生态系统。一个物种如果有灭绝的危险,就被认为是濒危物种。根据《濒危物种法》的定义,受保护的“物种”可能包括一个亚种或一个独特的种群段(DPS)。2005年,太平洋东部的DPS(南方常驻型虎鲸)被列入濒危物种名录。据估计,在1800年末,鲸鱼的数量约为200头,日前约为85头(NOAA, 2013)。DPS面临的风险包括船舶运输、有毒化学物质和食物资源竞争,尤其是三文鱼。较小的DPS也容易受到潜在的灾难性风险的影响,比如疾病或石油泄漏。

· 在加拿大,《濒危物种法案》(SARA)于2003年成为法律。《濒危物种法案》的主要目的是“恢复因人类活动而灭绝、濒危或受到威胁的野生动物物种”(Fisheries and Oceans Canada, 2007). 在濒危物种法案的指导下,“西海岸暂住型”虎鲸种群被列为“受到威胁”,并发布了一项恢复策略,以应对包括猎物体内毒素积累、身体和听觉干扰在内的危险(Fisheries and Oceans Canada, 2007).

· 《华盛顿公约》(CITES)是1973年制定的一项旨在规范某些野生动物物种贸易的国际条约。虎鲸被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二:现在不一定濒临灭绝的物种,但如果不严格控制贸易,这种物种可能会灭绝.

AMMPA场馆的保育成果

直到20世纪70年代,虎鲸一直被认为是一种令人讨厌的动物(Olesiuk et al., 2005). 人们对虎鲸的态度开始发生戏剧性的变化,这要归功于海洋生物公园里的展览,让人们以前所未有的方式了解和欣赏虎鲸(Olesiuk et al., 2005).

海洋哺乳动物大部分时间生活在水下,因此很难观察和量化它们生活的某些方面(Clark and Odell, 1999). 例如,研究野生虎鲸的哺乳行为,要么需要从船只上进行近距离的、有限的观察,要么需要人类在水下进行观察,而这两种方式都有可能改变被调查的虎鲸的行为(Clark and Odell, 1999; Morisaka et al., 2010).

在受控的研究环境中对圈养鲸目动物种群的研究提供了关于其生物学的许多种特异性方面的基本信息。在海洋生物公园中观察鲸类动物,可以进行长期、精细的研究,而这些研究在海洋中是很难实现的(Morisaka et al., 2010),这些研究增加了我们对鲸类动物的全面了解,补充了来自野外观察的零碎信息(Clark and Odell, 1999; Morisaka et al., 2010).我们得益于圈养虎鲸种群,对其基本生理过程有了一定的了解,包括对潜水的适应性(Hedrick and Duffield 1991)、听觉探测、回声定位 (Hall and Johnson 1972; Dahlheim and Awbrey 1982; Bowles et al. 1988;Szymanski et al. 1999; Crance et al. 2013)、繁殖生理学(Benirschke and Cornell 1987; Walker et al. 1988; Robeck et al.1993, 2004, 2006)、生长与发育(Asper et al. 1988;Clark and Odell 1999a, 1999b;Clark et al. 2000)、代谢和能量需求(Kastelein et al. 2000; Williams et al. 2011; Worthy et al. 2013)、健康状态(Cornell 1983;Reidarson et al. 2000; Robeck and Nollens 2013)、免疫系统功能(King et al.1996; Funke et al. 2003)和遗传学(Stevens et al. 1989).

这些圈养研究的效用在于对自由放养的鲸类种群进行健康评估和保护战略,这就要求圈养种群健康和兴旺。在虎鲸和其他海豚中,常用的种群健康指标是繁殖成功率和分年龄的存活模式(Wells and Scott 1990; Small and DeMaster 1995; Olesiuk et al. 2005; Matkin et al. 2008; Poncelet et al.2010; Matkin et al. 2013). 最近对圈养宽吻海豚(Tursiops truncatus)(宽吻海豚是一种与虎鲸关系密切的物种)种群的分析表明,它们的繁殖成功率和生存模式与野生海豚相当,甚至超过了野生种群 (Wells and Scott 1990;Innes 2005; Venn-Watson et al. 2011a). 因此,这些圈养种群可以为理解野生种群的老年变化和特定年龄或品系特异性的生理应激源的影响提供模型(Venn-Watson et al. 2011a, 2011b;Robeck and Nollens 2013).

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