图8 触敏性柱头。
匍茎通泉草 Mazus miquelii
图9 触敏性柱头动态变化。
匍茎通泉草 Mazus miquelii
雄蕊和雌蕊两者都运动的动态式异位其实就是上述两种方式的综合，也具有相似的功能，这种方式的研究报道相对比较少。近期报道了在唇形科金疮小草中这种动态式运动方式，在开花过程中雄蕊和柱头会相互朝着对方运动而达到互换位置的效果，并且伴随着雌雄异熟（图10）。在雄性阶段，花药位于传粉者通道上，而无活性的柱头则在花药上方，此时传粉者在访花过程中可以有效接触花药并带走花粉；在雌性阶段，柱头已经运动至原来花药所在位置，即传粉者通道上，而已经散粉完的花药则运动至原来柱头所在的上方位置，此时传粉者可以有效接触柱头并且将花粉授在具有活性的柱头上。这种运动型的雌雄异位加上雌雄异熟不仅可以有效避免雌雄干扰，还可以有效的提高传粉精确性。
图10 雄蕊雌蕊相对动态式异位。左上、右上、左下和右下为时间顺序排列。
金疮小草 Ajuga decumbens
植物是聪明的！它们为了适应环境的变化，在长期的进化过程中形成了各式各样的精巧花部结构，其目的就是更好地提高植物的交配质量。很多时候，雌雄异位和雌雄异熟通过相互配合来更好地提高植物的交配质量，如运动式雌雄异位通常都会伴随着雌雄异熟的发生。同时，在一些特定类群中，雌雄异位和异熟两种机制又并不是并行进化的，而是以某一种机制为主，如在淫羊藿属植物中开展的研究表明，雌雄异位能够更好地完成避免自交和性别干扰，雌雄异熟在该类群中可能并不被强烈选择。因此，关于开花植物的雌雄异位和雌雄异熟还有许多的未解之谜，如这些开花机制并不是均匀地存在于被子植物的不同类群之中，其进化来源、路径以及机制是什么？雌雄异熟和雌雄异位的表现强度在不同类群中表现出明显的分异，其内在原因是什么？开花过程中运动式的雌雄位置变化的调控机理是怎样的？这些问题都有待于科学家的深入探索。
参考文献：
1. 张大勇.(2004).植物生活史进化与繁殖生态学.科学出版社.
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4. Xiao C-L, Deng H, Xiang G-J, Luguba KE, Guo Y-H*, Yang C-F*. 2017. Sequential stamen maturation and movement in a protandrous herb: mechanisms increasing pollination efficiency and reducing sexual interference. AoB PLANTS, 9: plx019.
5. Ye Z-M, Jin X-F, Yang J, Wang Q-F, Yang C-F*. (2019). Accurate position exchange of stamen and stigma by movement in opposite direction resolves the herkogamy dilemma in a protandrous plant, Ajuga decumbens (Labiatae). AoB PLANTS, 11: plz052.
摄影：金晓芳、叶忠铭
来源：中国科学院武汉植物园
