染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构,是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后,在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质,从形态上可以分为常染色质(euchromatin)和异染色质(heterochromatin)。常染色质呈细丝状,是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色较淡。异染色质呈较大的深染团块,常附在核膜内面,DNA长链分子紧缩盘绕的部分。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质缩聚而成的棒状结构。
核骨架核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构,其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的,核骨架也应该有。但在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分,在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。同时在核骨架中还有少量RNA,它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在进化趋势看,核骨架组分是由多样化走向单一,特化。
功能从其结构,我们可以得出细胞核的功能:控制细胞的遗传,生长和发育。德国藻类学哈姆林的伞藻嫁接试验验证了细胞核是遗传物质携带者。
细胞核是细胞的控制中心,一般说真核细胞失去细胞核后,很快就会死亡,但红细胞失去核后还能生活120天;植物筛管细胞,失去核后,能活好几年。
1.遗传物质储存和复制的场所。从细胞核的结构可以看出,细胞核中最重要的结构是染色质,染色质的组成成分是蛋白质分子和DNA分子,而DNA分子又是主要遗传物质。当遗传物质向后代传递时,必须在核中进行复制。所以,细胞核是遗传物储存和复制的场所。
2.细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。遗传物质能经复制后传给子代,同时遗传物质还必须将其控制的生物性状特征表现出来,这些遗传物质绝大部分都存在于细胞核中。所以,细胞核又是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。例如,英国的克隆绵羊“多莉”就是将一只母羊卵细胞的细胞核除去,然后,在这个去核的卵细胞中,移植进另一个母羊乳腺细胞的细胞核,最后由这个卵细胞发育而成的。“多莉”的遗传性状与提供细胞核的母羊一样。这一实例充分说明了细胞核在控制细胞的遗传性和细胞代谢活动方面的重要作用。
因此,对细胞核功能的较为全面的阐述应该是:细胞核是遗传信息库,是细胞代谢和遗传的控制中心。
细胞间信息交流的方式多种多样,有间接传递信息的,如内分泌腺细胞将(激素)分泌出来后,由(血液)运送到全身各处作用与远处的靶细胞;有直接传递信息的,如(精子)和(卵细胞)的识别和结合则是通过两个细胞(细胞膜)直接接触,完成信息交流。
一般认为细胞识别的分子基础是受体。受体主要指细胞膜中的(糖蛋白)它对细胞外信号分子的结合有特异性。
作用的发现1837年10月,施莱登把自己的实验结果和想法告诉了柏林大学解剖生理学家施旺,并特别指出细胞核在植物细胞发生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索细胞中看见过的同样“器官”,并意识
到如果能够成功地证明脊索细胞中的细胞核起着在植物细胞发生中所起的相同作用。那么,这个发现将是极其有意义的。
施旺从植物细胞与动物细胞结构上的相似性出发,在细胞水平上完成了二者的统一工作。1839年他发表了《关于动植物结构和生长相似性的显微研究》一文。全文内容有三部分:第一部分描述了他以动物为对象的研究情况和结论;第二部分提出了证据,把自己的实验结果
与施莱登的研究结果作对比,表明动物和植物的基本结构单位都是细胞;第三部分总结了全部研究结果,提出了细胞学说,详细阐明了细胞的理论。施旺把施莱登证实了的植物的基本结构是细胞的观点推广到了动物界,并指出动植物发育的共同普遍规律。这在生物学史上具有划时代的意义。施旺指出:“细胞是有机体,整个动物和植物体乃是细胞的集合体,它们依照一定的规律排列在动植物体内。”
起源细胞核起源依然是一个未解之谜。迄今为止的学说主要有:共营模型(syntrophic model)、自演化模型(autogenous model)、病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)、外膜假说(exomembrane hypothesis)、压缩和结构化假说(packing and structurization hypothesis),等等。
共营模型认为,与现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌,侵入并生活在类似于现代粘细菌的细菌体内,形成了早期的细胞核。古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据。
自演化模型认为原真核(proto-eukaryotic)细胞直接自细菌演化而来,并不需要通过内共生。证据来自一类专性好氧菌——浮霉菌(Planctomycete),它们具有清晰的胞内膜结构,其中,有一种称之为Gemmata obscuriglobus的出芽菌,其染色质被双层的核膜所包裹,类似于真核生物的核的结构,而斯氏小梨形菌(Pirellula staleyi)的核被单层的细胞质内膜ICM所包裹。但是,这一模型并未进一步解释核实如何形成的。
病毒性真核生物起源模型认为,病毒感染原核生物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特征的产生。证据是真核生物和病毒在大分子结构上存在一定相似性,譬如,线性DNA链、mRNA的加帽,以及与蛋白质的紧密结合(病毒的外套膜类似于组蛋白)。该假说的其中一种观点认为,吞噬作用形成了早期的细胞“捕食者”,并随之演化出细胞核。
外膜假说认为,细胞核是起源自演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞,而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜,并逐渐演化出精巧的核孔结构,以便于将内部(如核糖体亚基)合成的物质送出核外。
压缩与结构化假说认为,细胞核源自原核细胞基因组的大型化(包括DNA的复制错误或多倍化、侧向基因转移方式、内共生融合等)。核的成型及有丝分裂的出现主要是为了满足将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求,因此,如何将长链DNA有效地压缩(借助组蛋白)成若干染色体以及如何将多个染色体同时分离(借助纺锤体)是核演化的关键。
从原核生物到真核生物,基因组的DNA总量大约增加了3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio)惊人地一致。包括核膜在内的细胞内膜系统就是为了实现对复杂生化系统进行秩序化管控,或者说,秩序化是通过细胞内部的模块化得以实现的。