提起虎（Panthera tigris），我们脑海中都会浮现出一个经典的大猫形象——巨大的身形，壮硕的头颅，肌肉虬结的四肢，橙黄毛皮上独特的黑色条纹。无论在历史典籍中还是影像资料里，野生的虎似乎都有着相似的形象。那么，我们常说的东北虎、华南虎、孟加拉虎等等，究竟有啥区别呢？这些称谓不同的老虎之间，又有着怎样的身世沉浮？
虎的经典形象。图片来源：Brocken Inaglory, Wikimedia Commons
答案就在它们的基因组中。近日，北京大学基因组多样性与演化研究组的团队在《现代生物学》上发表了一篇新的研究论文。他们利用全基因组测序技术，对32只虎的遗传信息进行了分析，揭示了虎这个物种在各个地区的演化历史和亚种分类依据[1]。
分布广泛的大猫
作为巨型的猫科动物，虎的分布范围其实非常广泛：西到南亚次大陆的印度和孟加拉国，南至巽他群岛中的苏门答腊岛，向东向北远达中俄交界的远东地区，都是这些百兽之王的疆域。虽然野生虎由于栖息地与人口密集地区的重合而备受生存威胁，但它们至今仍在这些地区保有着碎片化的栖息地。
历史上，虎的身影还曾出现在东南亚的爪哇、巴厘岛，甚至中亚的里海沿岸，这意味着这个物种适应了热带雨林、季风雨林、亚热带/温带森林、针叶林甚至是中亚干旱地区的绿洲等各种生境。
东北虎适应了亚寒带冰天雪地的气候。图片来源：Dave Pape，Wikimedia Commons
人们很早就对不同地区的虎进行了区分。到1968年，现存的6个虎亚种当中的5个已经得到了命名，包括指名亚种（就是亚种名和种名相同的）孟加拉虎（Panthera tigris tigris），分布在中南半岛的印支虎（P. t. corbetti）），以及苏门答腊虎（P. t. sumatrae），华南虎（P. t. amoyensis）和东北虎（P. t. altaica）。在2004年，根据基因组中的部分多样性位点信息，研究者发现位于马来半岛地区的虎个体与其它印支虎有所分化，并以此命名了新的虎亚种马来虎（P. t. jacksoni） [2]。
马来虎亚种。图片来源： B_cool，Wikimedia Commons
亚种划分的困难
在生物学研究中，“亚种”的概念并非明确易行。从分类学上来说，亚种是比物种更低一级的分类阶元，著名遗传学家Stephen O’Brien与进化生物学家Ernst Mayr于1991年共同提出了关于生物亚种定义的原则，将其定义为“一定地理区域内分布的与同种的其他亚单元在分类学上有差异的种群的组合” [3]。
与物种概念不同，不同亚种的动物个体并不存在生殖上的隔离，相邻亚种种群存在自然状态下的交汇也不足为奇，然而亚种之间的区别通常包括一定的地理隔阂和由此导致的遗传信息、形态学特征和自然历史的分化。有意义的亚种定义，需要能够体现出真正的“分隔”——比方说，分属不同亚种的两只老虎，应该要比同一个亚种内部的两只老虎有着更多的遗传差别。
在没有分子生物学手段的时代，研究者们只能通过遗传信息的宏观体现——生物体的各种形态学特征，来进行亚种的定义和分类。对于虎这个物种来说，历史上定义的这些亚种之间并没有显著的形态学差异。因此，在2015年，有研究提出应该把亚洲大陆上的所有虎亚种合并，而原本存在于巽他群岛上的虎也应该统一[4] 。这样一来，虎这个物种的现存亚种数量就会从六个变成两个——“大陆虎”和“巽他虎”。
