莨菪，即天仙子。图片来源：ISIDRE BLANC/ CROPPED
梅尔彻斯和朗在试图理解春化和白昼长度是如何协同作用，促使天仙子开花时，还研究了植物过冬记忆的期限。在一项实验中，他们把天仙子放入冰箱冷藏，使其春化，再将这些植物置于温暖的环境下，想逆转春化的过程。冷藏一两天后，科学家还能“逆春化”，但冷藏四天之后，春化已经无法逆转。这其实说明，二月虽然有段日子天气温暖，但却无法骗过天仙子，让它们忘掉此前数周的寒冷。在另一项实验中，梅尔彻斯和朗控制光照时间，令其无法达到理想状态，春化的天仙子会继续生长，但却一直没有开花。10个月后，他们为天仙子提供理想的光照条件，告诉它们时机已到，天仙子竟然还能开花。这些植物的过冬记忆持续了近一年之久。
梅尔彻斯和朗并未将春化称为“植物记忆”，但今天，春化已经成为最典型的研究案例。他们的实验表明，植物能保有过去的记忆，记忆力也比人类想象中持久得多。它们就像训练有素的卧底特工，等待着行动的信号。
左为未春化的植物；右为春化的植物。图源：AMASINO LAB/DANIEL WOODS
大多数人在欣赏一株植物时，都很难想象它在等待着什么。植物似乎并没有长远的计划。它们一缺水就萎垂，一下雨就昂扬，感受到光照就向着阳光生长。从人的思维方式出发，植物只是遵从本能而已。然而，仅凭观察他人和狗，我们也意识不到人类和狗拥有记忆，因为记忆是通过行为体现出来的：当你喊出他们的名字时，人会报以微笑，狗会向你跑来。对含羞草和天仙子来说，过去的经历也会改变将来的反应，虽然我们既没有注意到，也不理解其原因。
20世纪80年代，科学家才开始明确探讨“植物记忆”。当时，一个法国研究团队偶然发现，某种植物记得茎的一侧叶片曾经受损，于是集中能量向另一侧生长。此后，科学家发现，某些植物能记住经历过的磨难：干旱、脱水、寒冷、炎热、过强光照、酸性土壤、短波辐射，还有被虫啃食叶子。再次面对同样的生存压力时，植物就会调整自己的反应。它们可能会提高锁水量、变得对光更敏感、增强耐盐性和耐寒性。在某些情况下，正如李森科所想，这些记忆甚至能代代相传，但遗传方式和他想象中大相径庭。现在，我们已经知道植物的能力被大大低估了。植物能“听到”震动，这可能有助于识别昆虫袭击。它们还能通过空气和根传播化学物质，从而分享信息。在有关植物记忆的研究中，下一步一直是理解植物形成记忆的方式。
插画：Sebastien Thibault
在梅尔彻斯和朗那个年代，激素还处于植物科学的最前沿。寻找新激素的技术也很简单粗暴：科学家将叶片磨碎，进行提炼，分离出植物释放的小分子。他们还会把这些激素再喷回植物上，进行观察。赤霉素（Gibberellin）就是个例子，它能刺激植物生长。今天，人们用这种激素喷洒葡萄，让果实更饱满，果粒不那么紧凑。理查德·阿马西诺（Richard Amasino）是威斯康星大学麦迪逊分校（University of Wisconsin-Madison）的生物化学教授，他说：“很多植物的生理机能都在等待这种信号，但当年科学家磨碎了无数植物，也没找到触发开花的信号。”
20世纪70年代到80年代初，植物科学家仍未找到开花背后的生物化学秘密。阿马西诺说：“我刚开始搞科研的时候，这就是个巨大的谜团。”为了解开这个谜，揭开植物记忆的面纱，科学家需要了解分子遗传学，尤其是表观遗传学——控制特定基因开关的机制。
近几年，科学家已经意识到，单靠基因组无法决定有机体的命运。很多与DNA有关的表观遗传活动会造成一系列影响，比如哪些遗传密码能得到表达，哪些遗传密码会决定生物的行为。成花素其实是一种微型蛋白质，梅尔彻斯和朗那个年代的技术还无法识别这种物质。当年他们就算找到了成花素，也仍然没有解密二年生花卉的钥匙。阿马西诺那一代科学家终于找到了解密春化作用的关键——在表观遗传学层面对这一过程进行观察。
拟南芥（Arabidopsis thaliana，阿拉伯芥）是实验室中的常客，控制这种植物春化和开花的机制就像一个极为复杂的装置，该装置负责控制蛋白质的生成和基因的表达。拟南芥内有一组控制蛋白质生成的基因，这种蛋白质能促进拟南芥开花。在春化之前，拟南芥细胞内会充满另一种名为FLC的蛋白质，它能抑制促进开花的关键基因表达。但当植物处于寒冷的环境中时，拟南芥细胞就会减缓FLC分泌，直至停止。促进开花的蛋白质和FLC之间的力量平衡就会被打破。拟南芥细胞生成的促进开花蛋白质会越来越多，直到植物做好绽放的准备。在这种情况下，可以简单地将这种表观遗传行为看作一个开关。对拟南芥细胞来说，寒冷就是改变基因表达方式的信号：从“别开花”到“快快快，赶紧开花”。就算寒冷信号消失，开关也会保持打开。因此，当白昼时间变长时，拟南芥就会知道，开花的最佳时机到了。
阿马西诺解释说：“就算是在春夏，寒冬的影响也会留在植物的记忆里。 ”
拟南芥，又称阿拉伯芥。图源：DEAN MORLEY/ CC BY-ND 2.0
好像这不太可能。去年，在《科学进展》（Science Advances）期刊上，一组澳大利亚的植物科学家发表论文称，对植物来说，与记忆相比，遗忘（或者说根本不形成记忆）可能才是更有力的生存工具。此外，植物形成记忆的概率相对较小，形成表观性遗传记忆的概率甚至更小。
这篇论文的第一作者彼得·克里斯普（Peter Crisp）目前就职于明尼苏达大学（University of Minnesota），以逼疯植物为己任。他和同事可能会不给植物浇水，任其干枯，再给缺水的植物浇水，观察它们如何恢复。他们已经证明，某些植物对干旱、缺乏光照和食草植物等压力源的表观遗传记忆确实可以代代相传。因此，克里斯普和同事折磨了一代又一代植物（三代之后，这项工作变得十分有趣），再测试这些植物是否记得经历过的磨难，抗旱性是否有所增强。克里斯普说：“我们并未观察到这种现象。”
