你见过葫芦吗？葫芦真的被中国的劳动人民们利用到了极致，它除了可以食用之外，还可以用作容器，著名的民间俗语“按下葫芦浮起瓢”就是指它的盛水功能。此外，葫芦还可以做葫芦船，做葫芦箫，用途之广难以想象。鼎鼎大名的“葫芦娃”动画片更是让葫芦为大众所知。
穿山甲给了爷爷葫芦籽，葫芦先后成熟，成为一个个有着神通的小男孩。那这个葫芦籽又是从何而来的呢？我们今天就要追根溯源！
问所从来——葫芦娃原来是非洲娃
葫芦在中国出现得很早，在新石器时期的考古遗址中，就可以发现葫芦遗存。但是问葫芦最早的起源就众说纷纭了。起初学者们提出了种种起源，如非洲起源、中亚起源、南亚起源等等。
20世纪中叶之后，非洲起源说打败了其他的起源说，成为相对而言最具影响力的观点。这主要是因为在当时的非洲发现了最多葫芦的“兄弟”。葫芦娃中，一颗葫芦籽就可以诞生葫芦七兄弟，那在葫芦起源地，自然也会有更多的葫芦“兄弟”，也就是说，会发现更多的同属近缘种。而在当时，植物学家在非洲发现并确认了5种与葫芦亲缘相近的野生物种，他们的学名分别是：L. breviflora (Benth.)Roberty、L. abyssinica (Hook f.) Jeffrey、L. rufa (Gilg.) Jeffrey、L. sphaerica (Sonder) Naudin和L. guineensis (G. Don) Jeffrey。
这一起源说遭到了一些学者的质疑，因为尽管葫芦的“兄弟”已经发现了许多，但是我们的主角——野生葫芦，却仍然没有被发现。但是这个漏洞，在21世纪也被补上了。
2004年，Decker-Walters等人发表报告说在非洲的津巴布韦发现了野生葫芦种群。尽管他们发现的葫芦和我们现在的葫芦有一定的差别，但是通过各种科技手段以及形态学的对比，它是野生葫芦确定无疑。他们猜测，这种葫芦很有可能是葫芦的祖先种群独立发展而来。
2004年发现的葫芦种群
野生葫芦种子（红框内）与驯化种
之后，越来越多研究也证明非洲葫芦的遗传多样性要大于其他地区。学者通过分子钟还推断出了葫芦这一物种在非洲的起源可能发生在距今27万年左右，也就是说，“葫芦娃”的祖先也许可以追溯到27万年前的那一批非洲葫芦。
但我们的葫芦娃是爷爷种出来的，和上文的野生非洲葫芦还是自然存在差别！
葫芦的冒险——亚洲之旅
那么问题来了，原先在非洲的葫芦又是如何到达世界各地，还进入了中国呢？
学者们结合考古材料的年代信息，推断葫芦是在据今约15000~10000年间从起源地非洲直接传入亚洲的。
由于非洲的埃塞俄比亚地区存在一支较为古老的亚洲亚种种群，学者推测此地可能是亚洲亚种葫芦的出发地。但是葫芦到底是通过人类活动还是自然事件来到亚洲的，我们现在依然不能给出确定的答案。
而葫芦在亚洲的关键登陆地点，目前证据显示可能是南亚及中南半岛地区。首先，泰国、日本以及中国东南部沿海地区都发现有较早的葫芦遗存，但是西亚地区却缺乏葫芦传播相关的考古发现。此外，印度半岛在地吠陀时代和后吠陀时代的梵语著作里多次出现表达葫芦含义的词汇，但学者考察后推断这些词汇大多数与来自西部欧亚大陆的印欧语系无关。
葫芦来到亚洲之后，智慧的劳动人民也发现了这个大宝贝，并加以利用。结合各种考古信息推断，葫芦在至少距今7000年前就已经由海上路线传入我国，自商周时期以后，葫芦又进一步深入至我国中部地区，变得越来越常见。
我们上面也提到了，爷爷种出来的葫芦娃是中国版本的“葫芦娃”，和非洲的葫芦存在差别，那非洲的葫芦和亚洲的葫芦又有什么区别呢？
我们第一眼看到的总是葫芦的外在，非洲亚种一般大而浑圆，表面有瘤，而相比而言亚洲亚种则较细长纤瘦。当然，这样就太外貌协会了，我们还可以深入内心，看它们种子的差别。非洲人一般肤色较黑，非洲葫芦的种子也同样如此，它的种皮颜色偏深，此外，非洲亚种葫芦种子的长宽比小于2，两侧伸展出的“耳”较窄小，表面绒毛也较少。相较而言亚洲亚种的葫芦种子则种皮颜色偏浅，长宽比要大于2， “耳”较突出，表面还有明显的竖线状分布的绒毛。明明有着同样的祖先，但是形态却如此不同，这真是环境改变葫芦啊！
此外，现在我们还有更加深入葫芦心的方法来判断两种葫芦的区别——叶绿体DNA序列。2005年，研究者们发现非洲葫芦和亚洲葫芦之间有两处插入缺失标记（InDel）和一处SNP位点上的固定差异，这下葫芦再怎么在外观上改变自己，都可以被辨认出来了。
孰亲孰疏——葫芦娃找兄弟
现在葫芦已经广布世界各地，但是这些葫芦，哪些和亚洲亚种葫芦关系更近，是葫芦娃的亲兄弟呢？
寻寻觅觅——美洲葫芦，你是我们的兄弟吗？
美洲地区有种植葫芦，这里的葫芦从何而来呢？
在上世纪六七十年代，学者发现新几内亚地区的一些葫芦种群呈现出非洲亚种的特征，而一些古代秘鲁的葫芦遗存以及现代亚利桑那州的葫芦品种又呈现出亚洲亚种的特征，这就让学者们开始猜测史前跨大洋交流的存在。
但是这又奇怪起来了，难道美洲一部分葫芦是亚洲传来的，一部分葫芦是非洲传来的，而且它们谁都不搭理谁？学者们不相信，还是要追根溯源！
Erickson支持“美洲葫芦亚洲来源说”。他的团队通过叶绿体基因组测序的方式对12份美洲考古遗址中出土的葫芦样品进行分析，结果发现17世纪以前的材料都属于亚洲亚种，只有一组年代为公元1660年的材料属于非洲亚种。
他们提出了假说，在距今10000年左右的时候，葫芦伴随着古印第安人穿过白令海峡到达美洲。之后现代欧洲殖民者进入美洲，带来的非洲亚种渐替代了一部分亚洲亚种葫芦。
但是有学者认为这个假说没有充足的证据，古印第安人同样途径西伯利亚和阿拉斯加地区，但是目前尚无可靠考古学或民族学证据证明该地区人类使用葫芦。
后来，学者们把目光放到了非洲。但是非洲和美洲之间可有大洋隔着，比起亚洲与美洲的距离，非洲和美洲的距离可远多了，葫芦能在这趟远距离航行中生存下来吗？
实践是检验真理的唯一标准。学者们做起了模拟研究，发现葫芦还真能行！Whitaker等人在实验室模拟了葫芦在海上漂流的情况，得出结论，葫芦在海上漂浮224天后仍然能保持一定的种子活性，这段距离已经足够葫芦从非洲到达美洲了。而当他们六年后进行第二次实验时，他们惊讶地发现，第一次实验中的种子居然还有14%~32%的出芽率。
葫芦是可以在漂流中生存下来，那它是怎么漂流过去呢？学者推断可能是通过洋流，而2014年的一项模拟研究证明了其可行性。在这项研究中，尽管多次改变变量，非洲南纬20°与赤道之间出发的葫芦通过洋流抵达美洲的平均成功率依然可以达到10%~20%，最低的一次也在1%~3%之间。
可是，我们在古代遗址中发现的不都是亚洲亚种的葫芦吗？2014年的这项研究认为这是因为Erickson测的不准！现代样品的区分标记怎么可以适用于古代情况呢？他们重新对9份古代葫芦样品和36份现代葫芦样品叶绿体基因组的大单拷贝区（LSC）86000个碱基对进行了测序和组装，弄出了一份葫芦的系统发育树，认为美洲考古遗址中出土的葫芦种群还是更加接近于非洲亚种这一分支的。
以各地区材料为基础形成的葫芦进化树（标红内容为美洲地区材料）（改绘自Kistler et al, 2014）
这下可就公说公有理，婆说婆有理了。美洲的葫芦到底是随着人类活动从亚洲传入的呢，还是随着洋流从非洲传入的呢？葫芦娃的验亲之旅还需要更多证据.......
兄弟相认——终于找到你
虽然美洲的葫芦兄弟还不能确认亲疏，但是葫芦娃找到了自己的波里尼西亚和欧洲葫芦兄弟！
波里尼西亚地区主要指的是夏威夷群岛、复活节岛以及新西兰之间的三角形区域。学者们对该地区的葫芦进行分析，发现该地区的葫芦是亚洲葫芦和美洲葫芦杂交的结果，并和亚洲地区的葫芦显示出更亲近的关系，还绘制出了葫芦可能的传播路径。
亚洲、美洲葫芦向波利尼西亚地区传播示意图（改绘自Clarke et al, 2006）
至于欧洲葫芦，研究者运用种种手段对欧洲一批古罗马时期的葫芦遗存进行了分析，在结合历史文献记载的情况下，推测欧洲的葫芦是亚洲传入的。
各显神通——驯化葫芦的奇异本领
部分学者认为葫芦除了在非洲独立驯化之外，也传播至亚洲和美洲进行独立驯化。根据考古遗址出土葫芦的年代信息推测，我们现在的葫芦大约是在距今15000~10000年间驯化的，要早于大部分人类利用的食物。
葫芦娃的奇异本领让我们羡慕不已，难道经过人类之手驯化过的葫芦都是这样的吗？
驯化后的葫芦虽有奇异本领，但却与葫芦娃不同。首先，驯化过的葫芦果皮要显著厚于野生葫芦，这就意味着它们要更多地依靠人类传播种子。此外，驯化后的葫芦变得更大，相较而言没有那么苦，这主要就是更加方便人类的食用。最有趣的是，为了满足人类制作不同功能器具的需要，葫芦的形状也变得更加的多样化。驯化后的葫芦和野生葫芦相比，有了更多的奇异本领，这些都是人类的智慧。
总之，葫芦功能多样，是人类生活中的常客。而许多有关葫芦的神话传说与故事也为大众所知。这样的一个宝物，我们怎能不爱？随着越来越多科技手段的出现，有关葫芦的研究也越来越深入，假以时日，我们必能挖掘出更多葫芦的秘密。
作者：安婷 朱萝雅 张之恒
作者单位：浙江大学艺术与考古学院
编辑 | 张小筑 实习编辑 | 张涵清
复审 | 冯朝晖
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