海神草的草场（图片来源：参考文献[6]）
德国马普所（Max Planck Institute）海洋微生物学院的Marcel Kuypers教授团队追踪了海神草内的氮元素分布规律，发现海神草根部能吸收气态氮，并且固定的氮素会向地上部转移，该规律在夏季生长季尤为明显。由此可见，海神草的根内确有固氮的细菌存在！陆地植物的共生固氮系统居然在环境性质完全不同的海洋环境中也有，这是前所未有的发现。
△图1：根内微生物固氮在7、8月中固定含量明显升高，与植物生长旺季相匹配。图2：植物叶片中检测到的氮元素转移含量变化，和根部固氮含量匹配，在固氮含量多的时候（7月）转移得也更多。（图片来源：改编自参考文献[4]）
科学家随后在大洋海神草的根部鉴定出一个细菌新种：Candidatus Celerinatantimonas neptuna（Ca. C. neptuna） [7]，该细菌和植株整体固氮活性趋势显著相关，并且具有全套固氮基因群，可以执行完整的固氮功能。而且这种细菌和海草的“合作贸易”也完全遵循着陆地固氮共生的货物交换守则：细菌一手交氮，植物一手交糖，两类系统的合作模式如出一辙。
△内共生固氮菌和海草互作的概念示意图 图中左侧是根截面图，其中粉色的是固氮菌。细菌主要定殖在植物根的皮层部分。红色的箭头表示细菌吸收氮气然后提供铵盐给植物；而黑色的箭头表示植物给细菌提供糖和所需氧气。（图片来源：改编自参考文献[4]）
在荧光显微镜下，我们可以确定细菌的生活位置：Ca. C. neptuna在海神草的根内分布，并且分布位置和根内氮素的浓度变化密切相关。在生长迅速的夏季时期，Ca. C. neptuna还是海神草根内的优势微生物；而其他不表现出固氮活动的海草根中，则几乎找不到这种细菌。
△左图d是荧光显微镜显示的根内微生物情况。植物细胞壁(绿色)间隙有大量的固氮菌(粉色/蓝色)聚集。
右图e是氮同位素浓度示踪，颜色越黄氮素越多，表明固氮过程越活跃。
注意横跨两幅图的白色箭头显示的细菌集群和氮元素浓度的一致关联。
（图片来源：改编自参考文献[4]）
对Ca. C. neptuna的基因解析，也揭示了其对内共生生活有着充分的准备。比如它们能主动运动来追寻植物的脚步，识别植物给的信号，和植物的免疫防御系统“握手言和”，并能降解细胞壁里的果胶来创造容身之所。诸多信息都表明这种细菌和陆地上的固氮菌有着极为相似的生活方式，其具有的内生菌特性也是首次在海洋微生物中发现。
细菌与海草共生固氮，我们能学到什么？
海神草和Ca. C. neptuna的固氮合作就像是陆地上合作关系的翻版，进化的历史总有余音回响：也许在那约一亿年前海神草祖先返回海洋、远离了陆地微生物伙伴而“孤单无助”时，海里的Ca. C. neptuna祖先向它伸出了援手。全然不同的物种组合在相似的困境下却发展出了雷同的合作模式，这对新生的朋友在赤贫海底开疆拓土，谱写了新的篇章。
这个全新的海洋细菌-海草内共生固氮体系的发现，也带来了更多的机遇和挑战。比如，海草是如何识别和接纳这种细菌的？其他海草（比如在我国海域分布更多的大叶藻Zostera marina）是不是也有类似的共生伙伴？内生固氮菌对于海草下海的演化有什么样的推动作用？海草的祖先是怎样完成陆地共生菌到海洋共生菌的关系转变的？这些问题的答案都在等待着未来科学家们逐一揭晓。
除了学术上的深入探讨，这种共生菌的发现对于保护受威胁的海草床生态系统也有更多价值。同时，我们也许能以这类细菌为基础，开发出一些微生物的“菌剂”，来巩固海草床这一“蓝碳”库存，为缓解全球变化提供一种新的低成本路径。
参考资料：
[1] 蓝碳：应对气候变化的海洋方案, 中国气候变化网。http://www.ccchina.org.cn/Detail.aspx?newsId=70773&TId=59
[2] Boddey, R.M., Dobereiner, J. Nitrogen fixation associated with grasses and cereals: Recent progress and perspectives for the future. Fertilizer Research 42, 241–250 (1995). https://doi.org/10.1007/BF00750518
[3] Beltran-Garcia, M., White, Jr., J., Prado, F. et al. Nitrogen acquisition in Agave tequilana from degradation of endophytic bacteria. Sci Rep 4, 6938 (2014). https://doi.org/10.1038/srep06938
[4] Mohr, W., Lehnen, N., Ahmerkamp, S. et al. Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium. Nature (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04063-4
[5] Douglas G. Capone. A seagrass harbours a nitrogen-fixing bacterial partner. doi: https://doi.org/10.1038/d41586-021-02956-y
[6] 大洋海神草 Posidonia oceanica ，维基百科界面，
https://en.wikipedia.org/wiki/Posidonia_oceanica
[7] 注释：Celerinatantimonas是属名，neptuna是种加词，罗马海神的名字，如此命名是因为其寄主大洋海神草的英文名是Neptune grass。Candidatus是原核生物命名的一个“限定词”，用来指代经过测序鉴定但是未经过纯培养明确的物种。
[8] 图片来源：Iantcheva. A., Naydenova, G., 2020. Biological nitrogen fixation in legumes. Legume Hub. www.legumehub.eu, https://www.legumehub.eu/is_article/biological-nitrogen-fixation-in-legumes/
