图1 海马体1区(CA1)示意图与位置细胞
上:大鼠脑中海马体与海马体1区(CA1)示意图。
下:位置细胞表征示意图,同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置。
而越来越多基于核磁的研究显示,抽象知识在脑内也是以地图(认知地图,cognitive map)的形式存储的。就像同一个细胞的兴奋位置不会相隔太远,如果抽象的认知变量可以表示在一条坐标轴或者一个坐标系上(例如亲缘关系的亲疏、物体间的差异),那么大脑中相同的区域在坐标轴上的偏好位置也不会相隔太远(图2)。而编码这些抽象知识的脑区依然是背侧海马1区。
图2 认知地图
同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置
那么,如果任务中同时涉及了空间位置变化和抽象认知变量,海马1区中的神经元会如何表征呢?神经元对这两个变量的编码会是独立的么?空间变量和认知变量都能在神经元活动空间中形成有集合属性的认知地图么?来自美国普林斯顿大学的Carlos D. Brody和David W. Tank等学者,于2021年6月在Nature发表文章,介绍了他们关于神经元抽象知识表征的研究。
2. 空间位置和抽象认知变量的表征如图3所示,研究者在VR平台搭建了T型跑道,并在跑道两侧设置柱状线索。他们训练鼠通过T字型跑道,并在线索多的转弯侧给予奖励。等鼠学会了这个任务后,就开始用双光子记录鼠在通过跑道时的海马区活动。在这个实验中,左右侧线索数量的差异即为抽象认知变量,而鼠在跑道中的位置即为空间位置变量。
表征的几何特性表征独立性
如果空间位置和抽象认知变量的编码是完全独立的(图4d),那么在鼠运动轨迹相同的情况下,即使认知变量存在差异,对于相同的神经元而言,在两次实验中所偏好空间位置也应该是完全一致的,即神经元对位置地图的编码不受到认知变量的影响。而如果两者不独立(图4e),神经元对未知的编码就可能会认知变量的影响,从而在两个试次中偏好不同的位置。
图4 表征独立性假设
d,e分别表示在独立和不独立表征假设下,神经细胞在认知-位置空间中的活动模式。
为了进一步检验编码的独立性,研究者计算了神经元激活水平与刺激空间(位置变量x认知变量)的互信息(mutual information)(图5),发现相比位置或认知变量随机的刺激空间,神经元的激活水平与真实刺激空间的互信息量都显著更高。说明神经元对空间位置和抽象认知变量的编码是同时进行且不独立的。