导读：
群居昆虫违背了进化原则，即生物要么生存，要么繁殖，而不是两者兼有。科学家们想知道这些生物是如何做到两全其美的。
作者｜蒂姆·维尼门
翻译｜胡唐燕
校译｜于茗骞
小型动物通常没有变老的机会，因为它们总是面临被另一种动物一口吞掉的风险，所以为了确保它们物种基因的延续，最好的办法就是尽快繁育一群后代。对于昆虫来说，这是毫无疑问的，但其中也有一些著名的例外，比如蝉，它们的预期寿命通常是几天、几周或几个月。
相比之下，大象和人类这样的动物繁育的后代数量很少，而且自身可以存活好几十年：如果你的体型或者生活方式能够保护你自己，那么你就可以慢慢筹划生育大计。
这种对比模式随处可见，它表明，由于繁殖后代和维持生命都要付出高昂代价，动物通常不能两者兼顾。因此，个体为了繁育后代付出的能量和营养越多，它就可能老得越快，寿命也就越短。
然而，在群居昆虫中，如白蚁、蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，它们的“女王”似乎找到了一种两全其美的办法。
在许多蚁穴中，每天产卵数百个的蚁后能够存活好几年甚至几十年，然而一辈子都不产卵的工蚁寿命只有几个月。显而易见，这些物种已经找到了一条途径，使得它们当中至少有一部分能够不受限制，不再纠结到底是选择长寿还是繁育大量后代。
几年前，一个国际生物学家团队开始研究这些生物是如何做到这一点的——尽管还有很多未解之谜，但这个项目的首批结果已经开始给出了一些线索。
衰老的线索
比起工蚁来说蚁后寿命更长，基因密码的差异似乎无法对此提供解释。所有的工蚁都是蚁后的“女儿”，在很多情况下，如果这些“女儿们” 在幼虫时期受到适当的“皇室待遇”的话，它们中的任何一个在长大后都可能成为蚁后。
正是有了这种密切的遗传关系，工蚁便一生致力于照顾蚁后和她的后代，维护和保护蚁穴并寻找食物。每只工蚁通过保证蚁后的安全，给她提供充足的资源，使得蚁后能够连续多年不停产卵，工蚁自身也得以传播它自己的基因。
因为蚁后是蚁穴中唯一一个能产卵的角色，所以拥有长寿的蚁后的蚁穴有可能会发展壮大，并且派出更多的年轻蚁后，建立起新的巢穴，同时派出雄蚁去授精。
换句话说，许多科学家推断，一定是由于强大的物竞天择的压力，才进化出延缓衰老的方法，使蚁后活得尽可能久。
但这是如何实现的呢？其他昆虫提供了一些可能的线索。
由于蚂蚁太小了，研究人员（于罗曼·利布雷希特的实验室中）用刷子来移动它们。（图源：Romain Libbrecht）
事实证明，有些物种会根据环境变化，以某种方式调整它们在生存和繁殖二者上的投入。例如，研究表明，当黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster) 按照严格的饮食喂养时，它的寿命很明显延长了，但是它产的卵更少了。
研究人员还表示，这种效应是由一整个基因网络造成的，这个基因网络能够感知营养物质（如氨基酸和碳水化合物）的存在。当食物匮乏时，这个网络会传输延缓繁殖的信号，同时延长生物的寿命，增加对组织修复等活动的投入，如此一来，也许能支撑该生物度过这段艰难的日子。一些科学家还表明，当营养感知网络中的一些关键基因被灭活时，果蝇的寿命会更长。
对果蝇的研究表明，衰老的速度并不是一成不变的。相反，在某种程度上，它可以看作是进化策略的一部分，即资源利用最优化——当资源充足时就繁殖，当资源不足时就维持生命。
“当我们谈论衰老的机制时，我们通常只谈论事物是如何恶化的”，来自瑞士弗里堡大学的进化生物学家托马斯·弗拉特说道，他的主要研究对象是果蝇，并且与他人联合在《昆虫学年度评论》上发表了关于昆虫衰老的文章。“我们似乎经常忘记的是衰老的另一面，也就是减缓衰老的主要机制。”
让工蚁产卵
会不会群居昆虫使用了一些与果蝇相同的基因来延缓衰老的速度？就蚁类而言，就是去延缓蚁后的衰老？
研究蚁后的衰老并不容易，因为通常每个蚁穴里只有一位蚁后，并且它们需要很多年（一般是几十年）才会变老。为了解决这个问题，研究人员可以把蚁后移出蚁穴，这样通常会促使一些工蚁开始自己产卵。
切胸蚁属中的橡果蚁（Temnothorax rugatulus）实在是太小了，一个橡果或者是实验室里的一个小容器就能容纳整个蚁群。中间这只大一点的蚂蚁就是蚁后。（图源：MEGHA MAJOE）
当然将蚁后移出蚁穴的做法不会完全把工蚁变为蚁后，但是研究表明，这确实会带来一些健康福利，与长寿蚁后所享有的相似。例如，在2021年发表的一项研究中，北卡罗来纳州立大学格林波若分校的研究者发现，重新产卵的工蜂更能够抵御一种可能导致致命感染的病毒。
产卵的工蜂在注射了百草枯（一种能对蛋白质、DNA和其他细胞成分造成氧化损伤的除草剂）之后，存活的可能性也越高。这种损伤也会由正常新陈代谢产生的废料造成，不过速度更慢，人们广泛认为它是导致衰老的重要原因。
德国两所大学的科学家在三种蚂蚁的工蚁身上发现了一些相似之处：对于其中两种蚂蚁来说，当蚁后被从蚁穴移除后，工蚁对氧化应激的抵抗力增强，在百草枯作用下存活的几率几乎增加了一倍。在这两者之中，有一种蚂蚁的工蚁开始产卵，而另一种蚂蚁并没有产生类似的效果。
在这种情况下，该研究的合著者，来自美因茨大学的进化生物学家罗曼·利布雷希特表示，寿命的增长可能会让工蚁有更多的时间来培育新的蚁后。
白蚁之鉴
德国弗赖堡大学的进化生物学家朱迪思·科尔布表示，我们也可以从不同种类的白蚁入手，找到群居昆虫抗衰老技巧的线索，因为白蚁本质上就像是群居的蟑螂。
科尔布研究的白蚁之一是干木白蚁（Cryptotermes secundus），这种白蚁从不离开巢穴，它只会躲在枯树里，在里面以木头为食。工蚁不需要非常努力地工作，而且它们保留了繁殖的能力。每当食物耗尽时，它们总是蓄势待发，准备搬出去，试图在其他地方建立起它们自己的蚁穴。
科尔布和她的同事们发现，当这些工蚁年轻且不繁殖的时候，与抗氧化损伤有关的基因就越活跃，当它们变老并且开始繁殖时，这些基因的活力就会降低。这个时候，工蚁的重点主要是繁殖。
东非白蚁（Macrotermes bellicosus）（已知最大的白蚁）的蚁后（右上）和蚁王（中右），周围环绕着相对矮小的工蚁。蚁后不断地从它巨大的腹部产卵。（图源：Judith Korb）
在干木白蚁这个物种中，工蚁可以活几年，而蚁王和蚁后的寿命可能长达十年，甚至更久。但在大多数其他种类的白蚁中，社会结构更为复杂。在一些种类中，工蚁是完全不育的，永远没有机会自己产卵。这就是工蚁和蚁后寿命差异如此之大的原因。
“这些工蚁通常只能活几个月，但它们的蚁王和蚁后却非常长寿。”科尔布表示。东非白蚁（Macrotermes bellicosus）是已知的体型最大的白蚁，它们的蚁后可以活20年以上。
似乎只有当蚁穴成员失去了所有繁育后代的希望后，整个蚁群才真正实现“蚁后万岁”。
各显神通的昆虫
为了进一步了解群居昆虫中蚁后长寿的原因，包括科尔布、利布雷希特、弗拉特等研究人员在内的研究小组决定比较白蚁、蚂蚁和蜜蜂（各两种）的各类基因的活跃水平。他们总共研究了157只个体，包括不同年龄和不同等级的昆虫。
不出所料，研究小组发现，已知的在繁殖中发挥重要作用的基因，在蚁后体内的活动模式，与其在不育工蚁体内的活动模式有所不同。其中，某些基因携带了制造卵黄原蛋白的指令，在所有物种的蚁后体内都很活跃。
卵黄原蛋白的主要作用是促进卵黄的产生。但是一些科学家怀疑卵黄原蛋白的作用可能不止于此。研究发现，至少对于蜜蜂来说，卵黄原蛋白还具有抗氧化的作用。如果卵黄原蛋白同样也对其他群居昆虫起作用的话，那么它们可能有助于蚁后抗氧化。
研究小组还发现，与不育的工蚁相比，蚁后和产卵的工蚁在预防或修复氧化损伤方面的基因活动有所不同。但具体涉及的基因在不同的物种中也有很大的差异。领导这项研究的科尔布表示，很明显，每个物种都进化出了延长自己“女王”生命的方式。
科学家们还检查了果蝇的营养感知基因网络，这一网络发挥作用时，能够延长果蝇的生命。科学家们没有在不同年龄和不同阶级之间找到明显的模式，但他们确实做出了一些其他发现，比如在繁殖过程中基因活动的差异性，以及一种叫做保幼激素的物质的作用。保幼激素就是一种能够重新调节大多数成年昆虫躯体的分子。
科学家们推测，让昆虫成熟的激素，也许同样能帮助它们延缓衰老。但是，这些与保幼激素相关的基因具体是如何调节的，在不同的物种中并不相同。
对于科尔布来说，这个跨物种的多样性有点令人困惑，但多样性本身揭示了关于衰老本质的一个重要教训：没有这样一个按钮或开关，能使某个物种决定在生存或繁殖上投入更多或更少，相反，有的是一整块指示板，而每个物种的设定略有不同。
“寿命和繁衍之间的权衡显然不是天生的，它远比人们想的更加灵活”， 科尔布说道，“许多物种已经进化出了不同的解决方法。”这取决于它们各自的社会和自然环境。
弗拉特表示，虽然彻底了解一些物种是非常有用的，但这些研究发现同样也是一个警示，即不要认为一两个经过深入研究的生物——如著名的黑腹果蝇——就能教会我们一切。“还有巨大的生物多样性有待我们研究，我们根本对其一无所知。”
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原文标题“How can ant and termite queens live so long?”，作者蒂姆·维尼门，2022.1.14发布于 Knowable Magazine。
链接：https://knowablemagazine.org/article/living-world/2022/how-can-ant-and-termite-queens-live-so-long
译名对照表
social insects 群居昆虫
Romain Libbrecht 罗曼·利布雷希特
Thomas Flatt 托马斯·弗拉特
Judith Korb 朱迪思·科尔布
University of Fribourg 弗赖堡大学
Johannes Gutenberg University of Mainz 美因茨大学
University of North Carolina Greensboro 北卡罗来纳州立大学格林波若分校
Annual Review of Entomology 《昆虫学年度评论》
Temnothorax rugatulus 切胸蚁属
acorn ant 橡果蚁
oxidative damage 氧化损伤
dry-wood termite 干木白蚁
vitellogenins 卵黄原蛋白
juvenile hormone 保幼激素
制版编辑|-小圭月-
