1ATP的结构特性
ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起,依次分别称为α、β、γ磷酸基团。ATP 的结构式是:
分析ATP的结构式可以看出,腺嘌呤与核糖结合形成腺苷,腺苷通过核糖中的第5位羟基,与3个相连的磷酸基团结合,形成ATP。在生物体内的pH条件下,ATP分子约有4个负电荷,它们在空间上相距很近并相互排斥,这是造成高能键不稳定的重要因素。ATP分子中的γ磷酸基团水解时,能释放30.5 kJ/mol的能量,而6-磷酸葡萄糖水解时释放的能量只有13.8 kJ/mol。ATP在机体内可以发挥中间传递能量的作用。在物质的代谢中形成的一些有机化合物如磷酸烯醇式丙酮酸、1,3-二磷酸甘油酸,具有比ATP更高的磷酸基团转移势能,即水解时可以释放比ATP更高的能量,它们可以通过相应激酶的作用将其磷酸基团转移给ADP,使ADP变为ATP(这是葡萄糖分解代谢中产生ATP的方式之一)。ATP又可以将它的磷酸基团转移给其他需要能量的化合物,使其从中获得能量形成具有较高反应势能的磷酸化合物,如葡萄糖 ATP←己糖激酶→6磷酸葡萄糖 ADP。需要指出的是,ATP 分子既可以水解一个磷酸基团(γ磷酸基团),而形成腺苷二磷酸(ADP)和磷酸(Pi);又可以同时水解两个磷酸基团(β磷酸基团和γ磷酸基团),而形成腺苷一磷酸(AMP)和焦磷酸(PPi)。后一种水解方式在某些生物合成中具有特殊意义。AMP可以在腺苷酸激酶的作用下,由ATP提供一个磷酸基团而形成ADP,ADP又可以迅速地接受另外的磷酸基团而形成ATP。
2.ATP系统的动态平衡
ATP是活细胞内一种特殊的能量载体,在细胞核、线粒体、叶绿体以及细胞质基质中广泛存在着,并不断与ADP相互转化而形成ATP系统。ATP在细胞内的含量是很少的。但是,ATP与ADP在细胞内的相互转化却是十分迅速的。一般地说,ATP 在细胞内形成后不到1 min的时间就要发生转化。这样累计下来,生物体内ATP转化的总量是很大的。例如,一个成年人在静止的状态下,24 h内竞有40 kg的ATP发生转化;在紧张活动的情况下,ATP的消耗可达0.5kg/min。总之,在活细胞中,ATP末端磷酸基团的周转是极其迅速的,其消耗与再生的速度是相对平衡的,ATP的含量因而维持在一个相对稳定的、动态平衡的水平。可见,细胞内ATP系统处在动态平衡之中,这对于构成细胞内稳定的供能环境具有十分重要的意义。
3.ATP的作用机理
ATP的作用机理——磷酸化和去磷酸化。
在ATP的合成中,ATP合酶(ATPsynthase)是关键酶。它广泛分布于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜和细菌质膜上,是一种ATP驱动的质子运输体,在氧化磷酸化和光合磷酸化过程中,当质子顺电化学梯度流动时催化ADP和无机磷酸合成ATP。
腺苷三磷酸酶简称ATP酶,是存在于细胞质膜和液泡膜中能催化ATP水解并释放能量的酶,它们与无机离子和代谢物的跨膜主动运输有关,包括F型、P型、V型等。F型ATP酶就是上述的ATP合酶,它不仅可以利用质子动力势催化ADP合成ATP,也可以在没有氢离子梯度通过质子通道时,催化ATP的水解。P型ATP酶如Ca2 -ATP酶,可以通过水解ATP转运Ca2 ,这在肌肉收缩的调节上具有重要作用;Na ,K -ATP酶,动物细胞膜上都有此酶,它每水解一分子ATP就把3个Na 泵出细胞,2个K 泵入细胞。V型ATP酶,又称液泡质子ATP酶,广泛存在于细胞的内膜系统如液泡膜、溶酶体膜等,是植物细胞液泡膜中的两个质子泵之一,为跨液泡膜的物质转运提供能量。
4.ATP的利用
ATP中的能量可以直接转化成其他各种形式的能量,用于各项生命活动。这些能量的形式主要有以下6种。
1.渗透能。细胞的主动运输是逆浓度梯度进行的,物质跨膜移动所做的功消耗了能量,这些能量叫作渗透能,渗透能来自ATP。
2.机械能。细胞内各种结构的运动都是在做机械功,所消耗的就是机械能。肌细胞的收缩,草履虫纤毛的摆动,精子鞭毛的摆动,有丝分裂期间染色体的运动,腺细胞对分泌物的分泌等,都是由ATP提供能量来完成的。以肌细胞的收缩为例,它是由ATP的水解偶联肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用引起的。可能的机制是:肌球蛋白的头部有ATP的结合位点,当ATP没有与肌球蛋白结合时,其头部与肌动蛋白紧密结合;当ATP与肌球蛋白结合时,会用起其头部从肌动蛋白丝解离;随着ATP的水解,肌球蛋白头部构象会发生系列变化,最终使其从肌动蛋白亚基上解离并与细丝前方的另一个肌动蛋白亚基再结合。这一过程是循环发生的,ATP提供的能量转化成了肌球蛋白沿着肌动蛋白细丝滑行的机械能。实际上,在肌肉中ATP的含量很少,哺乳动物的肌肉中,它的含量仅为3~8 mmol/kg,这只能供肌肉剧烈活动1 s左右的消耗,而肌肉中磷酸肌酸的含量是ATP的4倍,它能提供磷酸基团、是使ADP转化为ATP的重要能源物质。
3.电能。大脑的思考——神经冲动在神经纤维上的传导,以及电鳐、电鳗等动物体内产生的生物电等,它们所做的电功消耗的就是电能。电能是由ATP提供的能量转化而成的。
4.化学能。细胞内物质的合成需要化学能,如小分子物质合成为大分子物质时,必须有直接或间接的能量供应。另外,细胞内物质在分解的开始阶段,也需要化学能来活化,成为能量较高的物质(如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖)。可以说在细胞内的物质代谢中,到处都需要由ATP转化而来的化学能做功。
5.光能。目前关于生物发光的生理机制还没有完全弄清楚,但是已经知道,生物体用于发光的能量直接来自ATP,如荧光虫的发光。
6.热能。有机物的氧化分解释放的能量,一部分用于生成ATP,大部分转化为热能通过各种途径向外界环境散发,其中一小部分热能用于维持体温。通常情况下,热能的形成往往是细胞能量转化和传递过程中的副产品。此外,ATP 释放的能量中,一部分能量也能用于动物体温的提升和维持。
5.其他高能磷酸化合物
在动物和人体细胞(特别是肌细胞)内,除了ATP外,其他的高能磷酸化合物还有磷酸肌酸(可用C~P代表)。磷酸肌酸的结构式是:
当动物和人体细胞由于能量大量消耗而使细胞内的ATP含量过分减少时,在有关酶的催化作用下,磷酸肌酸中的磷酸基团连同能量一起转移给ADP,从而生成ATP和肌酸(可用C代表);当ATP含量比较多时,在有关酶的催化作用下,ATP可以将磷酸基团连同能量一起转移给肌酸,使肌酸转变成磷酸肌酸。
对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸只是能量的一种储存形式,而不能直接被利用。由此可见,对于动物和人体细胞来说,磷酸肌酸在能量释放、转移和利用之间起着缓冲的作用,从而使细胞内ATP的含量能够保持相对的稳定,ATP 系统的动态平衡得以维持。