//图3 形成菌根的种子植物和真菌类群汇总 (图片引自文献1)
菌根的类型
根据宏观形态和解剖学特征,科学家们把现有的菌根种类分为外生菌根(Ectomyrhizas)、丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizas)、内外生菌根(Ectendomycorrhiza)、兰科菌根(Ericoid mycorrhizas)、浆果鹃类菌根(Arbutoid mycorrhiza)、水晶兰类菌根(Monotropoid mycorrhiza)及欧石楠类菌根(Orchid mycorrhizas)七大类。虽然大多数植物都能形成菌根,但菌根的类群分布并不是均匀的,其中外生菌根(占总数2%)、丛枝菌根(72%)、兰科菌根(10%)和欧石楠类菌根(1.4%)是较为常见的四种类型。在生态系统中,一种植物可以同时和多种真菌形成不同类型的菌根;而同样的,单个真菌也可以通过侵染周围不同的植物从而在土壤中形成一个相互连通的菌根网络。就这样,真菌和植物之间早在我们人类发明互联网这个名词的亿万年前,就已经过上有“网”的生活了。而这个网络的作用,和我人类的互联网与物联网一样,就是通过相互联结的菌根实现物质运输和信息传递的互联互通。
//图4 不同植物个体之间通过与真菌形成各种类型的菌根构建起相互联系的地下网络(图片引自文献2)
什么是外生菌根?
外生菌根是人类最早发现的菌根类群,其特点是菌丝附着在植物根的表面形成特定的生理结构,帮助植物吸收矿质营养和水分,同时帮助植物抵抗病原菌的侵染。而作为回报,植物将通过光合作用合成的碳水化合物等养分提供给菌根真菌。虽然只有大约2%的维管植物能够与真菌形成外生菌根,但是能够形成外生菌根的这些植物主要包括松科(如落叶松、水杉等)、壳斗科(如栎树、桦树等)以及亚热带的地区的龙脑香科(如望天树)等,这些大多都是不同森林生态系统中的建群树种,因而外生菌根对于森林生态系统具有广泛的影响。尽管能够形成外生菌根的植物种类很少,但是却有超过2万种不同类型的真菌(约占总数的40-45%)可以与之形成外生菌根,其中绝大多数都是子囊菌和担子菌,而这里面几乎涵盖了我们已知的所有可以食用的蘑菇种类。而且科学家们通过对全球范围的土壤真菌组成分析发现,外生菌根分布的热点区域在北温带,这也进一步说明了为什么我们人类最爱吃的那些蘑菇(如法国和意大利的松露、青藏高原的松茸、还有蒙古口蘑等)都喜欢生长在松树、桦树这些树林中。
//图5 解剖镜下的油松外生菌根(上)及其横剖面(下)(图片由辽宁省林业科学研究院王琴博士提供)
什么是丛枝菌根?
丛枝菌根主要是由一种较为原始的真菌—球囊菌门的真菌侵入植物的根系细胞而形成,它们生长在植物根的内部。当真菌的菌丝在植物根系的皮层细胞间隙生长,然后穿透皮层细胞形成分枝状的菌丝,这种结构被真菌学家形象的称为“丛枝”,尽管只是在植物细胞的间隙形成,但这种结构特别有利于真菌对于植物合成的养分的吸收。另外,还有些丛枝菌根的菌丝则是直接进入到根系细胞内,或细胞间形成一种含有磷脂和蛋白质的球状结构,被称为泡囊。泡囊和丛枝是丛枝菌根具有的两个典型结构特征,但是要注意的是,并非所有的丛枝菌根都会形成泡囊。