//图6 A为未被真菌Rhizophagus irregularis侵染的蒲公英根系;B为侵染后的根系,其中可见丛植菌根的典型结构:丛枝(arbuscule);泡囊(vesicle);以及根内菌丝(intraradical mycelium)(图片引自文献3 )
兰科菌根与欧石楠菌根
在漫长的生命进化旅程中,兰科植物与真菌建立了非常密切的共生关系,从种子的萌芽开始,真菌就在其细胞中形成了密集的菌丝。而且,喜欢养兰花的朋友们可能都有体会,在野外的采摘的美丽兰花,移栽到家中却总是几乎十死无生。其实,就是由于兰花脆弱的根系难以为其提供赖以生存的营养,而其必须依靠与原生土壤中的共生真菌形成菌根才能存活。
//图7 小斑叶兰球茎(上)箭头所示为细胞内共生的菌丝;扫描电镜下的细胞内菌丝(下)(图片来自网络)
有意思的是,在最初对兰科根系真菌的研究发现,丝核菌属(Rhizoctonia)是一个主要类群,而对于禾本科植物来说,丝核菌则是常见的致病菌,像著名科幻电影《星际穿越》中描述的毁灭全球所有农作物的那个枯萎病,在现实中就是由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)引起的。为什么对禾本科几乎*无赦的丝核菌却能和兰科植物能够如此友好的和平共处呢?这是一个耐人寻味的问题。
更有意思的是,兰科植物是被子植物中仅次于菊科的第二大类群,在系统演化上也属于植物界最进化、最高等的类群。而这类在全球除了两极和极端干旱沙漠地区以外广泛分布、种类繁多的高等植物,为何会对进化低等的真菌产生如此严重的依赖?这个思考题已经成为了当前科学家们研究的热点之一。
//图8 秦岭中的野生兰花。
A.凹舌掌裂兰(Dactylorhiza virids);B. 毛萼山珊瑚(Galeola lindleyana);C. 斑叶兰(Goodyera schlechtendaliana);D. 戟唇叠鞘兰(Chamaegastrodia vaginata)。(图片由陕西省植物研究所 寻路路老师提供)
而欧石楠类菌根则是另外一类生态专一性较强的菌根,其共生真菌主要是子囊菌和担子菌类组成,而且除了和杜鹃花科、岩高兰科和水晶兰科的植物共生外,一般不再和其他植物形成共生关系。上述这些植物的根系都非常细小且缺少用于吸收营养的根毛,菌根也因此成了它们安身立命的关键所在。
//图9 水晶兰科植物完全进化成依靠菌根生长的腐生植物(图片于2018年7月摄于秦岭佛坪自然保护区,由陕西省植物研究所寻路路老师提供)
菌根的作用
在4亿多年的漫长进化历程中,真菌和植物借助形成菌根建立了牢固的彼此互利互惠的共生关系,借助双方在土壤中建立的菌根网络,他们共同在生态系统的物质和能量循环中发挥着重要作用。植物借助菌根高效地从环境中获取磷(P)、氮(N)等营养,并把碳源(C)传递给菌根真菌。据估算,全球每年大约有 50亿t的光合作用产物通过菌根真菌被固定在土壤中,这对整个生态系统的碳氮平衡具有重要的作用。而菌根真菌通过扩大宿主植物根系的吸收面积,提高宿主对水分和营养物质的吸收与利用,从而促进宿主植物生长。同时,菌根真菌合成的激素类次生代谢产物还可以提高宿主植物对生物(尤其是病虫害等)和环境胁迫(干旱、盐碱、重金属等)等不利影响的抵抗力和耐受性,提高宿主植物对于的环境适应性和抗逆性。