编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者，植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系。沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。
光合作用是将太阳能转化为生物体内化学能的主要途径，为地球上几乎一切生命的生存和发展提供物质基础，是维持地球上生命活动的最根本的生化反应，被诺贝尔奖基金委员会评为地球上最重要的化学反应。
植物从浮游生物进化到陆生生物过程中经历了从蓝细菌原核时代到红藻和绿藻等真核藻类，再从绿藻历经苔藓植物、蕨类植物等进化到高等维管植物。这些放氧光合生物的光合作用是由光系统II（Photosystem II, PSII）、光系统I（Photosystem I，PSI）、细胞色素b6f、ATP合成酶四种蛋白复合物协同完成的（图1）。其中光系统I蛋白复合物是最高效的化学机器，电荷分离效率接近100%。
图1 光合膜蛋白复合物模式图
目前，科研人员已经完成蓝藻、红藻、绿藻以及高等维管植物光系统I复合物高分辨率结构解析（图2），但对苔藓光系统I高分辨率结构研究却甚少。通过解析过渡物种苔藓光系统I蛋白复合物的高分辨率结构，有助于我们认知植物从水生向陆生进化过程中，光系统I为应对光环境以及能量传递方式作出的策略改变。
通过比对目前解析的光系统I复合物的结构，发现核心亚基在进化过程中高度保守，而捕光天线亚基的变化很大。蓝细菌的光系统I复合物结构以核心亚基组成的三聚体的形式存在，通过富集大量的藻胆体结构来捕获并传递光能。而真核光合生物光系统I复合物的结构以单体形式存在，并被多个跨膜捕光复合物I（LHCI）亚基包围，形成PSI-LHCI超复合物（图2）。LHCI的功能是收集光能并将其转移到PSI核心亚基的反应中心驱动电荷分离和电子转移反应。
图2 不同进化阶段植物光系统I复合物模型
苔藓植物是现存最早的陆生植物，分为藓纲、苔纲和角苔纲，代表了植物演化过程中从水生到陆生的过渡类群。植物在从水生到陆生进化的过程中，经历了巨大的环境变化，其中光强和光质的变化尤为剧烈。苔藓植物光反应中心结构的解析不仅可以揭示上述理论意义，而且能够为提高植物的光能利用效率以及作物产量等方面提供新思路。
近日，中国科学院植物研究所光合膜蛋白结构生物学研究团队与清华大学隋森芳院士课题组合作在 Cell Discovery上发表题为 Antenna arrangement and energy transfer pathways of PSI-LHCI from the moss Physcomitrella patens的论文，利用单颗粒冷冻电镜技术（Cryo-EM）解析了藓纲模式植物小立碗藓（图3）光系统I-捕光复合物I（PSI-LHCI）复合物3.23埃分辨率的三维结构（图4）。
图3 小立碗藓植株
研究发现小立碗藓光系统I复合物的整体结构与维管植物光系统I复合物的结构相似，都是由4个外围天线包围核心亚基呈现一种半月形的单体结构（图4）。而与绿藻PSI-LHCI复合物外围结合10个外围天线相比，数量减少了一半以上，这也导致苔藓光系统I复合物的捕光天线截面减少了一半以上（图5）。浮游植物在水生环境中光质弱且不稳定，植物进化到陆地生活后光质变的强且相对稳定，所以减少捕光天线数量可以帮助陆生植物更好的适应陆地强光，减少过度光照对自身造成的光损伤。
图4 苔藓PSI-LHCI 复合物整体结构
图5 不同物种PSI-LHCI结构比较
注：a: 来自小立碗藓和豌豆的PSI-LHCI结构对比。b: 来自小立碗藓和莱茵衣藻的PSI-LHCI结构对比。小立碗藓：彩色；豌豆：深灰色；莱茵衣藻：浅灰色。
另外，研究发现LHCI上第二个捕光天线蛋白的种类对能量从天线向核心的传递过程具有重要影响。首先，在植物向高等维管植物进化过程中，维管植物捕光天线系统中Lhca4取代了苔藓植物相应位置的捕光天线Lhca5，而其他捕光天线的位置以及种类都没有发生变化。将Lhca5和Lhca4进行比较，发现二者不但在色素组成方面存在差异，而且Lhca4吸收长波长光的能力高于Lhca5，二者的能级差异必然对能量传递过程产生较大影响。另外，苔藓中位于第二个和第三个天线（Lhca5/Lhca2）的交界面与核心亚基PsaF交界的区域结合了一个特殊位置的叶绿素分子（Chl a305），该叶绿素分子能够帮助天线Lhca5/Lhca2捕获的能量向核心高效传递，而该叶绿素分子在绿藻和维管植物的PSI-LHCI复合物不存在。如此，小立碗藓PSI-LHCI复合物具有比维管植物PSI-LHCI复合物更高效的能量传递途径，这可能与藓类植物多生长在潮湿低光的环境有关，快速捕光有利于其生存。
分析绿藻、小立碗藓和豌豆这三种不同进化程度植物的PSI-LHCI复合物，发现小立碗藓捕光天线相对远离核心复合物（图5）。这三种植物捕光天线的大部分叶绿素分子位置保守，只有少部分叶绿素分子的位置变化，这可能对不同物种各自所需的捕光传递过程具有关键作用（图6）。而且小立碗藓的捕光天线色素分布兼具与绿藻和豌豆的特点，说明水陆双栖生活的苔藓植物作为登陆先锋植物在逐步探索性的适应陆生光环境，并进化出自己独特的捕光机制。
图6 小立碗藓、莱茵衣藻和豌豆光系统I捕光天线的叶绿素分布比较
注：a: 基质层的叶绿素排列；b: 管腔层的叶绿素排列。小立碗藓：紫色；莱茵衣藻：绿色；豌豆：青色。
苔藓植物PSI-LHCI高分辨率结构的解析为理解植物与进化的关系提供了重要的线索，阐明了植物进化与光环境以及光反应中心的结构变化之间的关系，完善并揭示了光合生物在由水生向陆生的进化过程中，以及植物登陆以后逐步适应陆生环境的捕光机制变化，对于认识植物进化具有重要意义。
来源：中国科学院植物研究所
来源： 中科院之声
