第一章 细胞生物学概述
一、细胞生物学及其研究对象与目的
•细胞（cell）是有机体形态、结构和功能的基本单位。
•细胞生物学(cell biology)是运用近代物理、化学技术和分子生物学方法，从不同层次研究细胞生命活动规律的学科。（细胞整体——亚微结构——分子水平）
•研究的主要任务:
•以细胞作为生命活动的基本单位为出发点
•探索生命活动基本规律
•阐明生物生命活动的基本规律
•阐明细胞生命活动的结构基础
•研究内容:
•在不同层次(显微、亚显微与分子水平)上研究细胞结构与功能
•细胞核、染色体以及基因表达
•细胞骨架体系
•细胞增殖、分化、衰老与凋亡
•细胞信号传递
•真核细胞基因表达与调控
•细胞起源与进化
二、细胞生物学的发展历史
（一）细胞生物学发展的萌芽阶段
(从显微镜的发明到十九世纪初叶，开始了细胞学的研究)
•1665 Robert Hook——Cell概念
•1677 Leeuwenhoek——观察到纤毛虫、人和哺乳动物的精子、细菌等。
（二）细胞学说的创立阶段
(从十九世纪初叶到十九世纪中叶，这一阶段创立了细胞学说)
•1838-1839 Schleiden，Schwan——细胞学说
•1855 Virchow——细胞只能来自细胞
（三）经典细胞学阶段
(从十九世纪中叶到二十世纪初叶，这一阶段细胞学有了蓬勃的发展)
•1841 Remark——鸡胚血细胞直接分裂
•1861 Schultze——原生质
•1880 Flemming——无丝分裂
•1883 Van Beneden；
•1886 Strasburger——减数分裂
•1883 Van Beneden，Boveri——中心体
•1898 Benda——线粒体
•1898 Golgi——高尔基复合体
（四）实验细胞学阶段
(从二十世纪初叶到二十世纪中叶)
•1902 Boveri，Sutton——染色体遗传理论
•1909 Harrison——组织培养
•1910 Morgen——基因－染色体学说
•1924 Feulgen——Feulgen染色测定DNA
•1933 Ruska——电子显微镜
•1940 Brachet——Unna染色测定RNA
•1943 Cloude——高速离心提取细胞器
（五）细胞生物学阶段
(从二十世纪初叶到二十世纪中叶60年代～)
•1953 Watson，Crick——DNA双螺旋模型
•1958 Meselson，Matthaei——半保留复制
•1958 Crick——中心法则
•1961 Nirengerg， Matthaei——确定遗传密码
•1972 Jackson，Symons——DNA体外*
•1996 英国苏格兰卢斯林研究所——“多利羊”诞生。
•1987——人类基因组计划
•2003——后基因组计划
三、细胞生物学与医学
•细胞是人体正常结构和功能的基本单位，也是病理发生的基本单位，细胞结构与功能的异常是疾病发生的基本原因或结构基础。
•细胞生物学实验技术运用到医学研究中，引起广大学者的普遍关注。
•细胞生物学与多门基础医学课程密切相关，也是临床医学有关学科的重要基础之一。
复习思考题
什么是细胞生物学？它与医学科学的关系如何？
细胞生物学的历史发展对我们有什么启示？
第二章 细胞生物学的研究技术和方法
第一节 细胞形态结构研究技术
一、细胞的显微结构观察
•分辨率（resolution，R） ，即极限分辨率，指能够区分相近两点的最小距离。
•R光镜=0.2μm
•R人眼=0.07mm （70 μm）
•R电镜=0.2nm
普通动物细胞 d=10～20μm
最大的人类细胞 人卵 d=0.2mm
最小的细胞 支原体 d=0.1μm
•显微结构:是指通过光学显微镜所观察到的细胞结构。
•光学显微镜是利用光线照明，将微小物体形成放大影像的仪器。
（一）普通光学显微镜
1、构成：
①照明系统
②光学放大系统
③机械装置
2、基本原理
利用颜色（光的波长）和亮度（光波的振幅）的差别，达到观察被检物的目的。
3、基本应用
主要用于染色标本的观察。细胞内的许多结构选择性染色后都可被观察。
根据标本的不同及需观察目的物的不同常选用不同的显色方法。
（二）相差显微镜
•用途：观察未经染色的标本和活细胞。
（三）暗视野显微镜
•用途：主要是观察物体的轮廓形态及其变化，但看不清内部的微细结构，适合于 观察活细胞内的细胞核、线粒体、液体介质中的细菌和真菌等。
（四）荧光显微镜
•运用：成像反差强、检测灵敏度高
•定性、定位和定量的研究组织内荧光标记物质
•对活细胞内分子的动态变化进行实时观察
（五）共聚焦激光扫描显微镜
二、细胞的亚微结构观察
•细胞中直径小于0.2µm的结构统称为亚微结构。
•亚微结构需用电子显微镜进行观察。
•电子显微镜分辨率一般为0.2 nm，最高达0.08 nm。
（一）电子显微镜
1. 透射电镜
•原理：当电子束透射样品时，根据标本各部位密度的不同，部分电子发生散射，只有剩余电子成像，经物镜和投射镜等放大后投射到照相底片上或荧光屏上。散射的电子 不参加成像，故标本中密度大的部分成像后形成电子流量减少的暗区，相反，标本密度小的部位散射的电子少而形成明区。
•由于透射电镜的电子穿透力较弱，所以观察样品需特殊制备成超薄切片（其厚度一般为50-100nm）。
2. 扫描电镜（scanning electron microscope，SEM）
•分辨力一般在3nm，观察细胞等生物标本可得到富有真实立体感的三维结构图像。
•原理：
通过电子束照射在标本(标本表面喷涂上一层重金属微粒)后产生的二次电子成像，二次电子产生的多少与电子束在标本表面的投射角有关，即与样品的表面结构有关。经标本表面所发射的二次电子由探测体收集，并在那里被闪烁器转变为光信号，再经光电倍增管和放大器转变为电信号来控制荧光屏上电子束的强度，显示出与电子束同步的扫描图像。图像为立体形象，反映了标本的表面结构。
•应用：可直接观察标本表面的三维形态。
3. 高压电子显微镜
•加速电压大于120kV的电镜称为高压电镜。
•加速电压超过500kV的高压电镜称为超高压电镜
（1）穿透力强，分辨力高，可观察10μm厚的样品。不需进行超薄切片。
（2）景深大，厚样品在不同高度上的细节都能同时清楚成像在同一平面上。
（3）若加上特殊信号处理系统，可以得到细胞内部的三维精细结构图像。
第二节 细胞分离和培养
•细胞的分离和培养是细胞生物学的基本研究技术。
一、不同类型细胞的分离
•将组织制备成游离的细胞悬液——通过破坏细胞外基质和细胞间连接来获得。
•遵守的基本原则：
•分离体系所用的溶液必须是等渗的，具有缓冲性的离子强度；
•分离体系保持低温，降低细胞的代谢活动；
•无菌操作；
•所用试剂、器皿必须灭菌。
（一）差速离心或密度梯度离心
1、差速离心
•原理：根据细胞的大小不同进行细胞的分离
•方法：从低速到高速逐级沉降
•分离对象：体积、质量差别较大的颗粒
2、密度梯度离心
•原理：分离的细胞组分放在已形成密度梯度的物质（如蔗糖）溶液的表面，在这种条件下进行离心，不同组分以不同的沉降速度沉降，形成不同的沉降带。
（二）流式细胞技术
•利用流式细胞仪从多细胞悬液中分离目的细胞。
•样品处理：用带有荧光的特异抗
体标记待分离的细胞
•分离速度：2万个细胞/S
•分离纯度：>95%
二、细胞培养
•细胞培养： 是指细胞在体外的培养技术，即在无菌条件下，从机体中取出组织或细胞，模拟机体内正常生理状态下生存的基本条件，让它在培养器皿中继续生存、生长和繁殖的方法。
（一）细胞培养的条件
1、营养条件：
•培养基：体外培养细胞要生存需要与其在体内生存基本相同的营养物质。
人工培养基（商品化）：各种营养物质经过一定的搭配、组合，形成了适合各种体外培养细胞生长人工培养基。常用：PRMI-1640、DMEM等 。
•血清：提供生长因子和细胞所需物质的很好来源。
2、支持物：培养瓶或培养皿
3、5%CO2：多数细胞的最适PH值为7.2-7.4,生
存PH值为6-8
4、温度： 37℃。
5、无菌环境
（二）原代培养与传代培养
•原代培养：直接从体内获取的组织或细胞进行的首次培养。
•传代培养：当原代细胞经增殖达到一定密度后，将细胞分散，从一个培养器以一定比例移到另一个或几个容器中的扩大培养。
（三）细胞建系
•细胞系：原代培养物经首次传代成功即称为细胞系，因此细胞系可泛指一般可能传代的细胞。
•有限细胞系：不能连续培养的称为有限细胞系，大多数二倍体细胞为有限细胞系。
• 无限细胞系：能够连续传代的细胞叫做无限细胞系，通常来源于恶性肿瘤组织的细胞能够在体外无限繁殖、传代，称为无限细胞系。
•细胞系中有多种细胞混合存在。
•细胞株：从一个经过生物学鉴定的细胞系用单细胞分离培养或通过筛选的方法，由单细胞增殖形成的细胞群，称细胞株。
（四）细胞融合
•细胞融合：是指细胞彼此接触时，两个或两个以上的细胞合并形成一个细胞的现象。
① 自然融合
② 人工诱导融合
诱导方法：
生物法——灭活的仙台病毒
化学法——聚乙二醇PEG
物理法——电融合
同核体、异核体
•细胞融合时，首先形成双核或多核的异核体，通过有丝分裂，形成杂交细胞（hybrid cell）。
•应用：①膜蛋白流动性
②单克隆抗体制备
B淋巴细胞 小鼠骨髓瘤细胞=杂交细胞(细胞融合）
——具B分泌抗体功能，具瘤细胞无限增殖能力
——不断从上清中获得mAb。
第三章 细胞的分子基础
1．原生质：细胞中的生命物质，由细胞质（包括质膜）和细胞核组成。
2．元素组成
•主要元素：C.H.O.N 4种
•少量元素：S.P.Na.K.Ca.Cl.Mg.Fe 8种
•微量元素：Cu.Zn.Mn.Co.I.Br.F.Si.Sr.Ba 10种
3．分子组成
•无机化合物：水、无机盐
•有机化合物：糖、脂、维生素、蛋白质（酶）、核酸。
第一节 细胞的小分子物质
一、水
•水是细胞内最重要的无机小分子，占细胞总重量的70%。
•大多数代谢过程都需要水参与。
二、无机盐
•占细胞总重量的19%左右，以离子形式存在。
•维持细胞内的渗透压和酸碱平衡。
•作为酶的辅助因子。
三、有机小分子
•是细胞代谢过程中的中间产物，也是构成生物大分子的基本单位。
•主要包括：单糖、脂肪酸、氨基酸、核苷酸。
•单糖
•脂肪酸 功能：1、构成细胞膜的主要成分。 2、能量
•氨基酸 功能：组成蛋白质的基本结构单位。
•核苷酸
第二节 细胞的大分子物质
一、蛋白质
•构成细胞的主要成分，是各种生命物质的主要结构基础。
•基本结构单位：氨基酸
•基本化学键：肽键
•氨 基 酸：
•组成蛋白质的氨基酸有20种，主要以侧链（R）区别----蛋白质特异性和多样性。
•氨基酸通过肽键相连形成多肽链。
（一）蛋白质的分子结构
1. 蛋白质的一级结构
•组成蛋白质多肽链的氨基酸的种类、数量和排列顺序。
•是蛋白质的基本结构和功能基础。
•主键：肽键，少量二硫键
2. 蛋白质的二级结构
•在一级结构基础上，肽链上相邻近氨基酸残基间主要靠氢键维系的有规律、
重复有序的空间结构。
•有三种类型：α螺旋（右手螺旋），β折叠，三股螺旋。
（1）α螺旋 肽链以右手螺旋盘绕而成的空心筒状构象
（2）β折叠 一条肽链自身回折而成的平行排列构象
（3）三股螺旋 是胶原蛋白特有的结构，是动物重要的纤维蛋白
3. 蛋白质的三级结构
4. 蛋白质的四级结构 (血红蛋白四级结构)
注 意：
•并非所有蛋白质都有四级结构；
•蛋白质必须在三级结构基础上才能表现出生物活性。
（二）蛋白质的功能
二、核酸
•细胞内贮存和传递遗传信息的生物大分子物质。
•基本结构单位：核苷酸
•基本化学键： 3’，5’——磷酸二酯键
1．脱氧核糖核酸（DNA)
2．核糖核酸（RNA)： 信使RNA (mRNA）
转运RNA (tRNA）
核糖体RNA (rRNA）
（一）DNA
1. DNA的结构：1953年Watson和Crick提出B-DNA分子的双螺旋结构模型。
2. DNA的功能
•携带和传递遗传信息。
•核酶（ribozyme）
•具有酶活性的RNA分子。
•功能：核酶的底物是RNA分子，它们通过与序列特异性的靶RNA分子配对而发挥作用。
DNA和RNA的比较
DNA
RNA
戊糖
脱氧核糖
核糖
碱基
A、G、C、T
A、G、C、U
磷酸
相
同
结构
双螺旋
单链或假双链
分布
细胞核为主
细胞质为主
功能
储存遗传信息
传递和调控遗传信息
第四章 细胞的基本结构
第二节 细胞结构的一般特征
一、细胞的基本共性
•所有细胞表面都有脂质双分子层与镶嵌蛋白构成的生物膜。
•所有细胞都具有DNA和RNA两种核酸，作为遗传信息储存、复制与转录的载体。
•所有细胞都有核糖体。
•所有细胞都是以一分为二的方式进行分裂增殖的。
二、细胞的大小、形态和数目（自学）
四、细胞的一般结构
•亚微结构（电镜）： 膜相结构
非膜相结构
•膜相结构：由单位膜参加形成的所有结构。包括：一网两膜四体
•意义：区域化作用
•非膜相结构
•单位膜：电镜下观察，膜相结构的膜由两侧致密深色带（各2nm)和中间一层疏松浅色带(3.5nm)构成，把这三层结构形式作为一个单位，称为单位膜。
第三节 原核细胞和真核细胞
原核细胞与真核细胞的比较
特 征
原核细胞
真核细胞
细胞大小
较小，1μm～10μm
较大，10μm ～100μm
细胞核(根本区别）
无核膜、核仁（拟核）
有核膜、核仁（真核）
DNA
环状双链，不与组蛋白结合
线状双链，与组蛋白结合成染色质
细胞壁
不含纤维素、主要由肽聚糖组成
不含肽聚糖，主要由纤维素组成
细胞器
无（除核糖体外）
有
核糖体
70S
80S
内膜系统
无
复杂
细胞骨架
无
有
转录与翻译
转录与翻译同时进行
转录在核内，翻译在胞质中进行
细胞分裂
无丝分裂
有丝分裂，减数分裂
第五章 细胞膜的分子结构和特性
几个重要的概念：
•单位膜（unit membrane）
•细胞膜：构成细胞外层界膜的单位膜，又称质膜。
•细胞内膜：核膜和构成各种细胞器的膜。
•生物膜：细胞膜和细胞内膜统称为生物膜。
第一节 膜的化学组成
概述：
•主要由蛋白质、脂类和糖类组成，此外还有水、无机盐和金属离子等。
•功能越复杂的膜其蛋白质所占的比例越大，反之则小。
一、膜脂（ Membrane Lipids）
•细胞膜上的脂类，是细胞的基本组成成分，形成膜的基本骨架。
•There are three major classes of lipids:
•磷脂、胆固醇和糖脂
•磷脂为主
（一） 磷脂（phospholipid）
•包括：
磷酸甘油酯——最简单的磷酸甘油脂是磷脂酸、鞘磷脂
磷脂酸：磷 酸 甘 油 脂肪酸
鞘磷脂：脂肪酸 鞘氨醇 胆 碱
（二） 胆固醇（cholesterol）
•Cholesterol is only found in animals.
•极性羟基－固醇环－非极性脂肪酸链
•胆固醇与磷脂的碳氢链相互作用，可阻止磷脂凝集成晶体结构，对膜脂的物理状态具有调节作用。
（三）糖脂（Glycolipids）
•为含一个或几个糖基的脂类。
•大约占外层脂类分子的5%左右。
•脂的特点：（头部——亲水 尾部——疏水）
均含有极性基团和非极性基团，形成亲水头部和疏水尾部，称为双亲媒性分子或兼性分子。
•脂在水环境中存在的三种形式：单分子团 、双分子层 、脂质体
二、膜蛋白(Membrane proteins)
•细胞膜最重要组成。
•功能越复杂的膜蛋白质所占的比例越大，反之则小。
•分类：
•膜内在蛋白质：又称镶嵌蛋白，具有受体、载体、酶的作用；
•膜周边蛋白质：又称周围蛋白，具有支架、收缩、调节作用。
•膜内在蛋白和膜周边蛋白比较
名称
含量
分布
解离方法
功能
膜内在蛋白
70%~80%
镶嵌于膜脂双分子层中
去垢剂
受体、载体、酶等作用
膜周边蛋白
20%~30%
主要分布于膜内侧
改变溶液的离子强度或PH值及加入金属螯合剂等
起细胞支架、收缩、调节等作用
三、膜糖类
•糖蛋白(glycoprotein) •糖脂(glycolipid) •构成细胞外被。
•细胞外被（cell coat）P82 (第六章)
•细胞外被又称糖萼，伸展于质膜的外表面，是质膜中糖蛋白和糖脂向外表面延伸出的寡糖链部分。
•作用：保护；细胞物质运输；决定细胞识别、形态形成和分化时选择性。
•细胞表面（cell surface） P82 (第六章)
•包围在细胞质外层的一个复合结构体系和多功能体系，是细胞与外环境物质相互作用，并产生各种复杂功能的部位。包括细胞膜、细胞外被和胞质溶胶。
•胞质溶胶（cytosol） P83
•质膜下方的一层厚0.01～0.02μm的较黏滞无结构的液体物质。
•维持细胞的极性和形态，调节膜蛋白的分布和运动。
•细胞膜的基本骨架:
•膜脂 生物膜 基本骨架
磷脂
胆固醇
糖脂
•膜蛋白 多种方式 与脂双层结合
膜内在蛋白（镶嵌蛋白）
膜外在蛋白（周边蛋白）
•膜糖 质膜外表面
与脂类结合- 糖脂
与蛋白结合- 糖蛋白
第二节 膜的分子结构
液态镶嵌模型: (S.J.Singer and G.Nicolson(1972))
脂双层构成膜的连贯主体，它具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。膜中蛋白质分子以不同形式与脂双分子层结合。强调了膜的流动性和膜蛋白的不对称性。
•该模型优点：强调了膜的流动性以及球形蛋白质与脂双分子层的镶嵌关系，可以解释许多膜中所发生的现象。
•该模型缺点：没有说明具有流动性的细胞膜在变化过程中怎样保持膜的相对完整性和稳定性。
• “晶格镶嵌模型”和“板块镶嵌模型”对其补充。
第三节 膜的特性
一、膜的不对称性（asymmetry）
•膜蛋白分布的不对称性
•膜脂分布的不对称性
二、膜的流动性（fluidity）
（一）膜脂的流动性（Fluidity of membrane lipid）
1、膜脂双分子层是二维流体
•生理条件下，膜脂既有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，是居于晶态和液态之间的液晶态。
•温度的改变可以在液晶态和晶态之间转换，这种膜脂状态的改变称为相变。发生相变的临界温度称为膜的相变温度。
2、膜脂分子的运动
（二）膜蛋白的运动性（motility of membrane protein）
（1）侧向扩散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面扩散
（2）旋转运动：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动
（三）影响膜流动性的因素（effect factors of membrane fluidity）
•脂双层中的不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大。
•脂肪酸链越短，膜脂流动性越大。
•胆固醇与磷脂比值：
相变温度以上，胆固醇含量增加，增加膜脂的有序性；
相变温度以下，胆固醇含量增加，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态的形成。
•卵磷脂/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大
•脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小
•膜脂中的极性基团、环境温度、PH值、离子强度及金属离子等均对膜脂的流动性产生一定的影响。
小 结:
•细胞膜的化学组成
•细胞膜的液态镶嵌模型
•细胞膜的特性（不对称性和流动性）
第七章 细胞膜与物质转运
概 述：
•与细胞膜有关的物质运输活动包括两类：
•穿膜运输：小分子和离子
•膜泡运输：大分子和颗粒物质
第一节 穿膜运输
•穿膜运输是小分子物质和离子穿过细胞膜的运输方式。
•膜的选择性通透
•易于通过膜的物质：脂溶性物质、不带电荷小分子物质
•不易通过膜的物质：带电荷物质、大分子物质
•根据是否消耗细胞代谢能，穿膜运输可分为：
•被动运输
•主动运输
一、被动运输
•指物质从浓度高的一侧，穿过膜运输到浓度低的一侧，即顺浓度梯度穿膜扩散，不消耗细胞代谢能的运输方式。
•依据是否需要膜运输蛋白的协助，可分为：
•简单扩散
•离子通道扩散
•易化扩散
（一）简单扩散
•指不需要消耗细胞代谢能，不依靠膜运输蛋白，顺浓度梯度运输小分子物质的运输方式。
•特点： •顺浓度梯度运输
•不消耗细胞的代谢能
•不依靠膜运输蛋白（直接穿过膜的脂双层）
•条件： •溶质在膜两侧保持一定的浓度差
•溶质能透过膜（脂溶性小分子）
•决定扩散速度的因素： •浓度梯度；
•通过物质的分子大小；
•通过物质在脂质中的相对溶解度。
•以简单扩散的方式通过的物质包括：
j 一些脂溶性物质，如：苯、乙醚、氯仿、甾类激素等。
k不带电荷 的极性小分子物质，如：H2O、CO2、N2、尿素等。
（二）离子通道扩散
•Na＋、K＋、Ca2 等极性很强的水化离子，借助膜上的离子通道由高浓度一侧向低浓度一侧扩散。
•离子通道为膜上的跨膜蛋白。包括三类：
•电压闸门通道
•配体闸门通道
•机械闸门通道
1. 电压闸门通道
•这类通道依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变， 从而将"门"打开。
2. 配体门通道
•这类通道在细胞内外的特定配体与其表面受体结合时，引起门通道蛋白发生构象变化，结果使“门”打开 。
3. 机械闸门通道
•这类通道在细胞内外的机械压力发生改变时，引起门通道蛋白发生构象变化，结果使“门”打开 。
•离子通道蛋白介导的离子转运的主要特征：
•转运速度很快 ；
•高度的选择性；
•都是被动运输。
（三）易化扩散
•一些非脂溶性的物质，需要借助细胞膜上的载体蛋白顺浓度梯度的物质运输方式。
•特点： •顺浓度梯度运输
•不消耗细胞的代谢能
•依靠膜载体蛋白协助
•通过物质：非脂溶性物质或亲水性物质：葡萄糖、氨基酸、核苷酸、金属离子以及细胞代谢物等。
•过程： 例：葡萄糖载体蛋白介导红细膜上葡萄糖的被动转运。
•载体蛋白介导的协助扩散具有以下主要特征 :
•高度特异性 •饱和现象 •可抑制性
•决定因素：载体蛋白的饱和状态。
二、主动运输
•通过消耗细胞代谢能，将物质从低浓度一侧向高浓度一侧运输，即逆浓度梯度运输的过程叫主动运输。
•特点：逆浓度梯度或电化学梯度运输、要消耗细胞的代谢能、需运输蛋白的帮助。
•影响因素：细胞代谢状态。
•分类：
•离子泵——由ATP直接提供能量；
•伴随运输——由ATP间接提供能量。
（一）离子泵
•离子泵：是膜上的一种能将离子逆浓度梯度转运的载体蛋白，实质是一种ATP酶。
•离子泵具有载体和酶的两重作用。
•种类： •钠钾泵 •钙泵（Ca2 -ATP酶） •质子泵：H -ATP酶
•以Na —K 泵（ Na —K pump)为例说明离子泵的作用机制。
① 组成：大亚基：跨膜蛋白，具有ATP酶活性，是催化亚单位。在细胞质侧有Na 和ATP结合的部位，外侧有K 和乌本苷结合的部位。
小亚基：具有组织特异性的糖蛋白，功能不详。
②作用过程：
是通过ATP水解供能驱动泵构型改变来完成的。每水解一分子ATP所释放的能量可泵出3个Na ，泵入2个K 。 应用乌本苷能抑制Na —K 泵 。
•Na -K 泵的作用： ①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积；
②维持低Na 高K 的细胞内环境；
③维持细胞的膜电位；
④驱动糖与氨基酸等的主动运输。
（二）伴随运输
•是一类靠细胞代谢能间接提供能量完成的主动运输方式。
•物质跨膜运输所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。
•物质逆浓度梯度跨膜运输需同时伴有离子的顺浓度梯度运输，故名伴随运输。
•分类： •共运输（同向协同运输）
•对向运输（反向协同运输）
第二节 膜泡运输
概 述
•通过膜包裹被转运物形成膜囊泡进行物质转运的方式，称为膜泡运输。
•是大分子和颗粒物质的运输方式。
•分类: •胞吞作用
•胞吐作用
•均需消耗代谢能。
一、胞吞作用
•是指细胞膜局部发生内陷，将外来的大分子或颗粒物质包裹成小囊泡，最终脱离细胞膜进入细胞内的转运过程。
•类型： •吞噬作用；
•胞饮作用；
•受体介导的内吞作用。
（一）吞噬作用
•是指细胞内吞较大的颗粒物质或大分子复合物的过程。
•吞噬作用形成的囊泡较大，称为吞噬体。
•作用过程：以细菌的吞噬为例说明 。
•吞噬作用是原生动物获取营养物质的重要方式。
•哺乳动物的大多数细胞没有吞噬作用，只有少数特化细胞具有这一功能，如巨噬细胞等，它们广泛分布在组织和血液中，共同防御微生物的侵入，清除衰老死亡的细胞等。
（二）胞饮作用
•是指细胞内吞液体和溶质或极微小颗粒物质的过程 。
•胞饮作用形成的囊泡较小，称为胞饮小体或胞饮小泡。
•作用过程：
（三）受体介导的内吞作用
•通过特异性受体—配体结合而引发的吞饮作用，称为受体介导的内吞作用。
•是一种特异、高效地摄取细胞外大分子的方式 。
•作用过程： •有被小窝： •举例：细胞对胆固醇的摄取
•LDL（低密度脂蛋白）：
LDL颗粒的分子结构为中心含有大约1500个酯化的胆固醇分子，起外包围着800个磷脂分子和500个游离的胆固醇分子，载脂蛋白ApoB100将酯化胆固醇、磷脂、游离胆固醇组装形成球形颗粒。
•LDL受体：由839个氨基酸残基形成的单次跨膜糖蛋白。
•特点：吸收速度快，具有选择性浓缩作用。
•运输物质：已发现25种受体参与不同大分子的胞吞作用，如胰岛素、某些病毒、低密度脂蛋白（LDL）和转铁蛋白等。
二、胞吐作用
•是细胞以小泡方式向外界环境排除物质的过程。
•这是一种与胞吞作用方向相反的外排过程 。
•运输物质：
•细胞分泌产生的激素、酶类及未消化的残渣等。
•作用过程：
小 结：
穿膜运输： 被动运输： 简单扩散
离子通道：电位门通道
配体门通道
机械门通道
易化扩散
主动运输： 离子泵
伴随运输：同向运输
对向运输
膜泡运输： 胞吞作用： 吞噬作用
胞饮作用
受体介导的胞吞作用
胞吐作用
第十二章 内膜系统
概 述
•内膜系统(Endomembrane System)是指位于细胞质内在结构、功能以及发生上有一定联系的膜性结构的总称。
•内膜系统是真核细胞特有的结构，包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化氢体、核膜以及细胞质内的膜性转运小泡。
•这些膜是相互流动的，处于动态平衡，功能上相互协调。
第一节 内质网
一、内质网的形态结构和类型（the structure and type of ER）
•ER由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互沟通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中，靠近细胞质内侧。
•一层单位膜包绕；管状、泡状和囊状组成的膜性管道系统。
•ER是真核细胞中最大的细胞器。
ER的膜占细胞膜系统的一半。所包围的体积占细胞总体积的10%。
•内质网的形态结构、分布及数量多少与细胞类型、生理状态及分化程度有关。
一般情况下，已分化细胞的内质网较发达，而增殖能力旺盛的未分化细胞内质网不发达。因此，内质网发达与否可作为判断细胞分化程度和功能状态的形态学指标。
•分类：（1）糙面内质网 （2）光面内质网
二、内质网的化学组成和酶类（the chemical composition and enzyme of ER）
•主要为蛋白质、脂类。 •内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。
•细胞色素P450在内质网膜中最为丰富。
三、内质网的功能（the funtions of ER）
（一）糙面内质网的功能
1.蛋白质的合成
•糙面内质网合成的蛋白质的类型：分泌蛋白，膜蛋白，细胞器驻留蛋白
•蛋白质的合成及转移
2.蛋白质的折叠
3.蛋白质的糖基化修饰：（1）N-连接的寡糖蛋白 （2）O-连接的寡糖蛋白
4.蛋白质的运输
5.糙面内质网与膜脂的合成
（二）光面内质网功能（记标题）
1.脂类的合成和转运 2.解毒作用
3.糖原的代谢（使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中。） 4.储存和调节钙离子浓度
四、微粒体(microsome)
•用蔗糖密度梯度离心法可将SER和RER分离，离心后ER断裂成许多小泡，称微粒体。
•是研究ER化学组成和功能的极好的材料。
◎rER和sER的区别
类别
rER
sER
结构
扁囊状，排列整齐
分支管网状
核糖体附着
附有核糖体
无核糖体附着
功能
合成、修饰、折叠、转移外输性蛋白，另外还可合成脂类。
不同种类的细胞实施不同的功能（脂类合成、解毒、糖原代谢、钙库等）。
第二节 高尔基复合体
一、高尔基复合体的形态结构 (结构和功能上表现出明显的极性)
•由一层单位膜构成的结构较为复杂、主要由相互联系的三个部分组成：
顺面高尔基网（CGN）、中间高尔基网（MGN）、反面高尔基网（TGN）
•顺面高尔基网（形成面、未成熟面、凸面）：一般认为是RER芽生而来。也称转移小泡。
•中间高尔基网：GC主体部分及最富特征性的结构，由3-8层弓形扁平囊膜平行排列而成。
•反面高尔基网（成熟面、分泌面、凹面）：由扁平囊末端或成熟面末端膨大脱落而成。
又称浓缩泡或分泌泡。
•构成高尔基复合体主体的膜（扁平）囊，从形成面到成熟面可呈现不同的结构形态，各膜囊所执行的功能也不尽相同，因此，高尔基复合体被称为极性细胞器。
二、高尔基复合体的化学组成
•主要是由蛋白质和脂类组成
•含有多种酶，如催化糖蛋白合成的糖基转移酶，催化糖脂合成的磺基糖基转移酶，以及磷脂酶、糖苷酶等
•标志酶：糖基转移酶
三、高尔基复合体的功能
•高尔基复合体对蛋白质的加工
•蛋白质的糖基化
•溶酶体酶的磷酸化
•分泌性蛋白质部分肽链的水解
•高尔基复合体对蛋白质的分选
四、高尔基体与细胞内的膜泡运输
高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用
膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关
•通过加工修饰，不同的蛋白质带上可被反面高尔基网专一受体识别的分选信号，进而按照下列可能途径被分类输出：
① 溶酶体酶经高尔基复合体分选和包装，以有被小泡的形式被转运到溶酶体。
② 分泌蛋白以有被小泡的形式直接运向细胞膜或分泌释放到细胞外——结构性分泌。
③ 分泌蛋白以分泌小泡的形式暂时性储存于细胞质中，在有需要的情况下，被分泌释放到细胞外——调节性分泌。
第三节 溶酶体
概 述
•溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。
•溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。
•主要功能是进行细胞内的消化作用。
一、溶酶体的形态结构与酶
•形态结构：溶酶体是由一层单位膜构成的含有多种酸性水解酶的囊泡状细胞器。
•最适pH＝5 •特征酶：酸性磷酸酶
二、溶酶体膜的特性 （溶酶体内的pH为5.0）
① 溶酶体膜上具有H 泵及Cl-通道，能将细胞质中的H 及Cl-运输到溶酶体中维持其酸性环境。
② 溶酶体膜的蛋白质表现为高度糖基化，可防止溶酶体膜被自身的酸性水解酶消化。
③ 溶酶体上存在特殊的膜转运蛋白，能将溶酶体消化水解的产物运出溶酶体，供细胞加工重新利用或运出细胞外。
三、溶酶体的形成
内质网上核糖体合成溶酶体蛋白→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰→进入高尔基体顺面膜囊→磷酸转移酶和N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶作用下形成M-6-P（甘露糖-6-磷酸）→与反面膜囊上的受体结合→运输小泡形成并脱离反面高尔基网→运输小泡与内体结合
→溶酶体酶前体与M-6-P 受体分离→
→溶酶体酶通过去磷酸化成熟（初级溶酶体）→次级溶酶体
→卸载的M-6-P受体通过溶酶体膜出芽、包裹、脱落，以运输小泡的形式回到反面高尔基网再循环 。
四、溶酶体的类型
•根据功能状态分类：初级溶酶体、次级溶酶体、终末溶酶体
•根据溶酶体的形成过程和执行功能：内体性溶酶体、吞噬性溶酶体
（一）初级溶酶体
直径约0.2~0.5um，有多种酸性水解酶，但没有作用底物，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶等60余种，反应的最适PH值为5左右。
（二）次级溶酶体
是初级溶酶体与作用底物结合后形成的溶酶体。
分类：
A. 自噬性溶酶体：其内的底物是细胞内衰老、破损的细胞器以及细胞的内含物。
B. 异噬性溶酶体：是由初级溶酶体与吞噬体或胞饮体融合后形成的溶酶体。其内的底物是来自细胞外的细菌、异物及坏死组织碎片等。
（三）终末溶酶体
自噬性溶酶体和异噬性溶酶体到达末期阶段，因酸性水解酶的活力下降，致使一些底物不能被彻底消化分解而残留在溶酶体内，这种含有残余底物的溶酶体叫终末溶酶体或残余小体。
五、溶酶体的功能
•消化、营养保护作用
•对细胞内吞物质的消化——异噬作用
•对细胞自身物质的消化——①自噬作用；②分泌吞噬
•参与机体组织器官的变态和退化——自溶作用
•参与受精过程
•参与激素的合成和浓度调节
六、•溶酶体与医学
（一）溶酶体与矽肺
（二）先天性溶酶体病
•糖原累积病：缺乏α－葡萄糖苷酶；
（三）溶酶体与肿瘤
•某些致癌物引起溶酶体膜稳定性降低，溶酶体酶致DNA损伤。
第四节 过氧化物酶体
•过氧化物酶体，也称为过氧化氢体、过氧小体或微体。
•过氧化物酶体存在于所有真核细胞中。
一、过氧化物酶体的形态结构
•电镜结构：由一层单位膜包裹的膜相细胞器，多呈圆形或卵圆形。
•其中含有极细的颗粒状物质，中央常含有电子密度很高的结晶状核心，称为类核体或类晶体，为尿酸氧化酶的结晶。
•人和鸟类细胞的过氧化物酶体中不含尿酸氧化酶，因而没有类核体。
二、过氧化物酶体的酶
1、氧化酶类
约占过氧化物酶体酶总量的50%，基本特征是对作用底物的氧化过程中，能把氧还原成过氧化氢。
2、过氧化氢酶类
约占过氧化物酶体酶总量的40%，其作用是将过氧化氢水解成水和氧气。过氧化氢酶是过氧化物酶体的标志酶。
3、过氧化物酶类
仅存在于如血细胞等少数几种细胞类型的过氧化物酶体中，其作用与过氧化氢酶相同。
三、过氧化物酶体的功能
1、调节细胞的氧张力
细胞出现高浓度氧状态时，过氧化物酶体通过强氧化作用进行有效调节，以避免细胞遭受高浓度氧的损害。
2、解毒作用
氧化酶／氧化氢酶
•消除细胞代谢过程中产生的过氧化氢以及其他有害物质，防止细胞中毒。这种类型的氧化反应在肝、肾细胞中特别重要。
3、其它作用
① 对脂肪进行β氧化，将脂肪酸分解为2C分子，2C分子再被转化为乙酰辅酶A，或用于构建细胞的其他结构。
② 具有再生氧化型辅酶Ⅰ（NAD ）以及参与核酸和糖代谢的作用。
第五节 内膜系统与细胞内蛋白质的分选
一、内膜系统的区域化（房室化）
•膜相结构（包括内膜系统）在细胞内形成一些相互分隔的膜性区室，即具有区域化（房室化）作用。
•区域化的意义：将独特的酶系统局限在细胞内特定的区域，使特定的生化反应过程在特定的区域内进行，减少了相互之间的干扰，提高了细胞新陈代谢的效率。
•内膜系统是一个整体 。
二、蛋白质的分选
•蛋白质的分选：细胞内新合成的蛋白质被准确无误地送到有关膜结构和细胞器的过程，叫做细胞内蛋白质的分选。
•它是细胞结构和生命活动有序性的基础。
（一）蛋白质分选的信号假说
分选信号、信号识别颗粒及其受体、细胞器膜上的蛋白质传导通道
•分选的实现：（分选准确的保证）
①分选信号 ②分选受体
•而定位于胞质溶胶以及细胞表面的蛋白质是没有分选信号的，这种定位方式称为违约或欠缺途径
（二）蛋白质的分选信号与运输途径
常见的分选信号：
•信号肽
是一段连续的氨基酸序列，长约15-60个氨基酸残基。一旦完成分选过程，常被一种信号肽酶切除。
•信号斑
是指在蛋白质折叠过程中一些氨基酸残基所构成的特异三维排列。构成信号斑的氨基酸残基在线型氨基酸序列中彼此相距较远，一般保留在已完成的蛋白质中。
三、蛋白质的运输方式
蛋白质在细胞内的基本运输途径：门孔运输、跨膜运输、囊泡运输
•门孔运输
即：蛋白质在核、质之间的运输。该运输需通过核孔复合体，称为门孔运输或控制运输。核孔复合体具有选择控制功能，能主动运输特异的大分子和大分子组装物，而小分子物质可自由扩散。亲核蛋白质具有核定位信号（NLS）而核孔复合体上有NLS的受体，二者结合后，亲核蛋白就能进入核内。
•跨膜运输
由膜上的蛋白转运装置（某种膜蛋白充当）运输特异的蛋白质穿过膜从胞液到各种不同的细胞器。这样运输的蛋白质通常是不折叠的，运输过程常靠分子伴侣的帮助。
•囊泡运输
蛋白质被选择性地包装成膜囊泡的形式（运输小泡），定向转运到靶细胞器。
第六节 内膜系统与膜流
一、膜流及其意义
1、膜流：
是指细胞的膜成分在质膜与内膜系统之间，以及在内膜系统各结构之间穿梭、转移、转换和*的过程。
2、膜流的实现：通过各种膜性小泡的转运实现。
3、意义：
膜流使内膜系统各细胞器之间在结构上和功能上形成了一个整体，实现了细胞生命功能的系列过程，这种机制使细胞内复杂的物质合成与分泌过程有序展开，体现了细胞特有的、精致的生命过程。
小 结
œ 内膜系统的概念
œ 内质网的形态结构、类型、功能及其标志酶
œ 高尔基复合体的形态结构、功能及其标志酶
œ 溶酶体的形态结构、类型、功能、与疾病的关系
œ 过氧化物酶体的结构、功能及其标志酶。
œ 膜流的概念、生物学意义；理解内膜系统在结构上和功能上的整体性
复习思考题
œ 内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有什么样的生物学意义？
œ 分泌性蛋白质是如何进入内质网腔的？它们又是怎样被进一步加工和分选的？
œ 结合高尔基复合体的形态结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的？
œ 为什么称溶酶体为细胞内的消化器官？
œ 真核细胞内膜系统各细胞器是如何实现它们之间的相互联系的
第十三章 线粒体
掌握：
线粒体的电镜结构（包括ATP合成酶即基本微粒的形态结构）；
理解其半自主性。
熟悉：
线粒体酶的定位分布（主要是标志酶）；
蛋白质被运送到线粒体的特点。
第一节 线粒体的结构
一、线粒体的形态、大小、数量及分布
•光镜结构：短线状、粒状或杆状。
•大小：随细胞不同差异较大。
•数量：因细胞种类不同而异。
•分布：在细胞内分布不均，一般聚集在细胞功能旺盛，需要能量供应的区域。
二、线粒体的亚微结构
•电镜结构：线粒体是由两层单位膜围成的封闭膜性结构，其内膜和外膜套叠构成囊中囊，内囊与外囊不相通。
1、外膜（outer membrane）
•包围整个线粒体外面的一层单位膜，厚度约5－7nm，平整、光滑。膜上含有孔蛋白，其中央有小孔，可通过分子量10 000Da以下的分子，是线粒体外膜物质转运的通道，因此，外膜通透性较高。
2、内膜（inner membrane）
•位于外膜内侧，由一层平均厚度为4.5nm的单位膜组成，通透性较外膜小，仅允许小的不带电荷的分子进入，大分子、离子则需特殊的转运蛋白帮助才能进行跨膜运输。
•内膜向内褶叠形成嵴（cristae）
•内膜和嵴上有许多基本微粒（基粒）
3、外室（outer chamber）
•又称为膜间腔或外腔。是线粒体内、外膜之间的腔隙，与嵴内腔相通。
4、内室（inner chamber）
•是线粒体内膜封闭形成的，嵴和嵴之间的腔隙，也叫嵴间腔或内腔。其内充满了液态的无定形胶质溶液，内含蛋白质、脂类、DNA、RNA、核糖体、多种酶、基质颗粒等，称为基质。由于内膜的选择性通透作用，使细胞质与基质之间的物质交换受到控制。
第二节 线粒体的化学组 成及酶定位
一、线粒体的化学组成
•主要成分是蛋白质和脂类，尤以蛋白质为多。
1、蛋白质
•分为可溶性蛋白和不溶性蛋白两大类。
2、脂质
•不同来源线粒体的脂质组成成分有差异，但均以磷脂为主。
•线粒体脂质与蛋白质的比例在外膜为1：1，而在内膜为1：4，此外，线粒体内外膜所含脂质和蛋白质的种类也有差异 。
3、水、无机盐离子及其他
二、线粒体中酶的定位分布
•线粒体是细胞质中含酶最多的细胞器之一。不同的酶定位分布于线粒体的不同结构区域。
•j三羧酸循环酶类：线粒体基质中。
•k呼吸链酶类：线粒体内膜上。
•lATP酶复合体（基粒）：线粒体内膜上。
•功能：将呼吸链电子传递过程中氧化产生的能量转换给ATP 贮存。所以，ATP 酶复合体是偶联磷酸化的关键装置。
•线粒体功能部位的标志酶(P181表）
•外膜——单胺氧化酶
•内膜——细胞色素氧化酶
•膜间腔——腺苷酸激酶
•基质——三羧酸循环酶系
第三节 线粒体的功能
•线粒体是细胞氧化的中心和动力站。其主要功能是氧化磷酸化，合成ATP。
•通过对三大营养物质（糖、脂肪、氨基酸）有氧氧化释放能量，并将能量通过ADP磷酸化，储存于ATP中，以ATP形式提供细胞生命活动所需能量的95%以上。
一、细胞氧化及其基本过程
•细胞氧化：生物体从外界吸收O2，将细胞内各种能源物质氧化分解，放出CO2和H2O，释放能量，供生命活动的需要，又称细胞呼吸。
第四节 线粒体的半自主性
•线粒体不完全受核控制，具有自身的遗传体系（mtDNA，三种RNA，核糖体，氨基酸活化酶等），能自主复制和再生。但由于其遗传信息量小，大部分功能蛋白质分子需依赖于核基因编码，由两套遗传系统共同控制，因而线粒体是一个半自主性的细胞器（semiautonomous organelle）。
一、mtDNA
•mtDNA被称为是真核细胞的第二遗传系统。存在于线粒体基质中，多为裸露的闭合双链环状结构，所含碱基对少，可自我复制。其含量仅为全细胞DNA含量的1%。
•人mtDNA的结构：
•由两条链组成的闭合环状分子，外环为重链（H链），内环为轻链（L链）。
•mtDNA易于发生突变。
三、线粒体蛋白质的运送
•线粒体蛋白质跨膜转运的特点：
1、线粒体蛋白质前体由细胞质内的游离核糖体合成后，再转运至线粒体内，即属于后转移形式单向跨膜运输。
2、线粒体蛋白质的转运需要特定的蛋白质分选信号（导肽）引导。
3、线粒体蛋白质前体在跨膜运送前后，需经历一个解折叠与重折叠的成熟过程。该过程中，需分子伴侣的帮助。
复习思考题
v 线粒体的形态结构及其功能是什么？为什么说线粒体具有半自主性？
第十四章 核糖体
掌握：
核糖体的形态结构、存在形式。
核糖体功能位点。
熟悉：
核糖体的基本类型、化学组成；
•核糖体（ribosome）又称为核蛋白体或核糖核酸蛋白体，是一种非膜性颗粒状的细胞器，由rRNA和蛋白质组成。
•是蛋白质合成的中心场所，存在于几乎所有类型的活细胞中，是细胞最基本的不可缺少的重要结构，被称为生命活动的基本粒子。
第一节 核糖体的形态结构与存在形式
一、形态结构
•电镜结构：核糖体由大、小两个亚基组成。
•大亚基：略呈圆锥形 ；中央部位有一条管道（中央管道），是新合成的多肽链释放的通道。
•小亚基：长条状，呈略微弯曲的葫芦形 。
•大小亚基结合时在其结合面上形成一条隧道，这是mRNA穿过的通道。
二、存在形式 （P197）
不合成蛋白质时 合成蛋白质时 完成合成任务
↓ ↓ ↓
游离大、小亚基 → 核糖体单体 → 解聚、脱离
↓
多聚核糖体
↙ ↘
附着核糖体 游离核糖体
第二节 核糖体的基本类型与化学成分
一、核糖体的基本类型
•根据核糖体来源的生物类群的不同分类：
原核生物核糖体
真核生物核糖体: 细胞质核糖体
细胞器核糖体: 线粒体核糖体（动物）
叶绿体核糖体（植物）
二、核糖体的化学成分
•核糖体的化学成分是：rRNA和核糖体蛋白质（ribosome protein, rP）。
•rRNA位于核糖体内部，而蛋白质则主要分布在核糖体表面，二者靠非共价键结合。
•不同类型的核糖体在大小及化学成分上有差异。
两种基本类型:
•一种是70S的核糖体（50S 30S），主要存在于原核细胞和真核细胞中的叶绿体。
大亚基（50S）：23S、5S rRNA 31种蛋白质
小亚基（30S）：16S rRNA 21种蛋白质
•一种是80S的核糖体（60S 40S），存在于所有真核细胞（线粒体和叶绿体除外）。
大亚基（60S）：5S、5.8S、28S rRNA 49种蛋白质
小亚基（40S）：18s rRNA 33种蛋白质
第三节 核糖体的生物发生和自组装
第四节 核糖体的功能
一、核糖体的功能位点
•核糖体的功能是进行蛋白质的生物合成。
•核糖体上存在多个与蛋白质合成相关的活性部位，主要包括：
1、mRNA结合部位：位于小亚基上。
2、氨酰基结合位点，又称A位(A site)或受位(entry site)：主要位于大亚基上，是与新掺入的氨酰-tRNA相结合的部位。
3、肽酰基结合位点，又称P位(P site)或供位(donor site)：主要位于大亚基上，是与延伸中的肽酰基-tRNA结合的部位。
4、tRNA结合位点，又称E位（exit site）：位于大亚基上，是肽酰-tRNA移交肽链后tRNA的暂时停靠点。
5、肽酰基转移酶位：位于大亚基上，是与肽酰-tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶的结合位点。同时，此位点还可能与催化氨基酸之间形成肽键和水解GTP为肽酰-tRNA的转移提供能量有关。
二、蛋白质合成的基本过程
（一）多聚核糖体
•由mRNA分子和多个核糖体形成的聚合体，是蛋白质合成的功能集团。
•多聚核糖体所含核糖体的数量是由 mRNA分子的长度决定的。一般情况下，mRNA分子越长，核糖体的个数就越多。
（三）合成蛋白质的类型：
1、结构性蛋白质（内源性蛋白质）：主要由游离于细胞质中的游离核糖体负责合成。
2、输出性蛋白质（分泌蛋白质）：主要由附着于RER和核膜的附着核糖体负责合成。
•这种附着是临时性功能性附着。
•也有实验证明：①附着核糖体也能产生结构蛋白质，游离核糖体也可产生输出蛋白质；②游离核糖体和附着核糖体可共同合成同一类蛋白质。
复习思考题
1.核糖体的形态结构如何？有哪些功能位点？
2.真核细胞细胞质核糖体的化学组成如何？有哪些存在形式
第十五章 细胞骨架
•是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。
•功能：保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。
•广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。
•狭义：指由微管、微丝、中间纤维组成的细胞质骨架。
第一节 微 管
掌握：
1、细胞质骨架的概念；
2、微管的化学组成、存在形式；
3、微管的主要功能。
熟悉：
1、微管的形态结构；
2、微管的组装（条件和影响因素、过程、微管组织中心）
一、微管的组成及一般形态结构
•微管（microtubule，MT）是一种具有极性、直而中空的圆筒状结构，直径24-26nm，长短不一。
•主要成分：微管蛋白
微管相关蛋白
1、微管蛋白
•是构成微管的主要蛋白。是一种酸性蛋白质，由α和β两种单体构成。α–微管蛋白和β–微管蛋白的理化性质相似，分子大小相近。
•通常α和β–微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的异二聚体（heterodimer）。异二聚体是微管装配的基本结构单位。
•γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到1%），但是作用同样重要。
•γ–微管蛋白通常以γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）的形式存在于微管组织中心，对微管的正常组装有调节作用。
2、微管相关蛋白（MAP）（了解）（P210）
•是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异，种类较多。
•主要有MAP–1、MAP-2、MAP–4和Tau蛋白等几种，分为Ⅰ型MAP和Ⅱ型MAP。
二、微管的组装
•微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可依细胞活动不断组装和去组装（微管←→微管蛋白）。
（一）微管组装的条件和影响因素
1、微管蛋白浓度
•关键因素之一。微管的组装需要一定的微管蛋白浓度。把微管蛋白聚合与微管组装时必需的最低微管蛋白浓度，称为临界浓度。
•其值大约为1mg/ml，但会受到其他因素的影响。
2、组装其他条件
•高Mg2 浓度、适当PH（约6.9）、合适的温度（＞20℃）、GTP（关键因素之二）、氧化氘（D2O）的供应、紫杉醇能促进微管的组装。
•反之，小于4℃的温度、高Ca2 浓度、秋水仙碱、长春花碱等，可抑制微管的
聚合组装，甚至使其解体。
“踏车”模型
1、成核期（nucleation phase）
αβ异二聚体→寡聚体核心→片状结构→13根原纤维→一段微管
•由于该期异二聚体的聚合速度缓慢，是微管聚合限速阶段，故也称为延迟期。
2、聚合期（polymerization phase）
•也称延长期（elongation phase），细胞内高浓度的游离微管蛋白，使微管蛋白二聚体在微管正端聚合、组装的速度远远快于负端的解离速度，微管因此得不断地延长。
3、稳定期（steady state phase）
•随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降，微管在正、负两端的聚合与解聚速度达到平衡，使微管长度趋于相对稳定的状态。
GTP帽→GDP帽 表现出动力学不稳定性。
•微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC）：是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始。常见的MTOC：中心体、纤毛的基体。
•MTOC的作用：帮助细胞质中的微管在组装过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长。
•γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合的核心，是微管组装的始发位置。不但可促使微管的生长和延长，而且也控制着细胞质中微管形成的数量、位置和方向。
•通常，微管的负端总是指向MTOC，而正端则与之相背，游离于胞质的一侧。
四、微管的存在形式
单管：
是细胞质中最常见的微管存在形式。由13根原纤维包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中,不稳定。
二联管：
由A、B两根微管组成，其中A管与B管构造相同，并有3根原纤维与B管共有，主要是构成鞭毛和纤毛的杆状部分。
三联管 ：
由A、B、C三根微管组成，其中A与B、B与C各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛的基体是三联管。
五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系
（一）微管的主要功能
1.构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，固定和支持细胞器的位置。
2.参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。
3.参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。
4.参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。
复习思考题
v 1、何为细胞骨架？细胞质骨架的构成包括哪些主要组分？
v 2、试述微管的化学组成及其组装过程。
v 3、微管组装的影响因素有哪些？
v 4、何为微管组织中心？其有何作用？
v 5、微管的主要功能是什么？
第二节 微丝
掌握：
1、微丝的化学组成、主要功能。
2、中间纤维的分子结构特点。
3、中心粒的亚微结构。
熟悉：
1、微丝的形态结构和组装。
2、中间纤维的组装；中间纤维与医学的关系。
3、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。
一、微丝的主要组成及结构
（一）微丝的基本结构成分
•微丝（microfilament，MF）是一种具有极性的实心纤维状结构，直径为7nm，直而长度不一。
•主要成分：肌动蛋白
微丝结合蛋白
1、基本结构成分：
•球形肌动蛋白（globular actin, G-actin）
•其单体外观呈河蚌状结构，有极性；具有与ATP/ADP以及Mg2 、K 、Na 等阳离子结合的位点。
•分为三类：α、β和γ肌动蛋白
2、微丝结合蛋白（P215）（了解）
•是微丝结构和功能的必需成分。其不仅直接参与微丝纤维系统高级结构的形成，而且对肌动蛋白纤维的动态组装具有重要的调节功能。
•种类较多。
（二）微丝的结构及组装
1、微丝的结构形式及特征
G-肌动蛋白→F-肌动蛋白 →纤维状微丝
2、微丝组装的影响因素及基本过程
（1）组装基本过程：有“踏车”现象
①成核期（nucleation phase）
G-肌动蛋白 →三聚体或四聚体核心 →F-肌动蛋白
•该期是微丝组装的限速阶段，会滞留相对较长的时间，故也称为延迟期。
②生长期（growth phase）
•也称延长期。此期G肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快，使得F肌动蛋白得以迅速增长、延伸。
•F肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般，把生长、延伸速度快的一端称作正（ ）端，另一端即为负（－）端。
③平衡期（equilibrium phase）
•随着G肌动蛋白浓度的下降，G肌动蛋白聚集、结合到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落的速度逐渐接近，最终达到一种平衡状态，使微丝长度相对恒定。
（2）组装的影响因素
•微丝的组装需要有一定浓度的G肌动蛋白单体、ATP提供能量（作用主要表现在延长阶段）、以及一定浓度的无机离子（主要是Mg2 ）。
•若在Ca2 以及很低浓度的Na 、K 溶液中，微丝趋向于解聚成G肌动蛋白；
而在Mg2 和高浓度的Na 、K 溶液的诱导下，G肌动蛋白则装配成F肌动蛋白。
•某些药物也能够特异性地影响微丝的组装与功能。
如：细胞松驰素，能特异地破坏微丝的组装；而鬼笔环肽则可促进微丝的组装。
（P216，微丝特异性药物）
三、微丝的分布类型和主要功能
（一）微丝的分布和类型(了解)
（二）微丝的主要功能
1、组成细胞骨架，维持细胞形态。
2、参与细胞运动。如：肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。
3、构成细胞间的连接装置。
4、其他
第三节 中间纤维
•中间纤维（intermediate filament, IF）：又称中等纤维，化学成分、种类复杂，结构独特，对解聚微管（秋水仙素）和抑制微丝（细胞松弛素B）的药物均不敏感，是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。
•组成中间纤维的成分极为复杂，而且有严格的细胞类型分布。
•各种细胞内的中间纤维，由于各自的免疫学特性、化学性质不同，因而功能各异。
二、中间纤维的分子结构与组装
•形态：中空管状纤维，长而不分支，直径约为10nm，介于微管和微丝之间。
（一）中间纤维蛋白的分子结构
中间纤维的共同结构为：
•α螺旋杆状中心段 两端非螺旋的头部区（氨基端，N端）和尾部区（羧基端，C端）
•α螺旋区约含310个氨基酸残基，其长度和氨基酸顺序高度保守。而头、尾区是高度可变的，具有不同的氨基酸组成和化学性质。
（二）中间纤维的组装 （四聚体→原纤维→亚丝→中间纤维）
1、双股超螺旋二聚体结构的形成
2、四聚体的形成
3、原纤维的形成和中间纤维最终的组装
（三）中间纤维组装的相关条件及影响因素
•中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加；
•不依赖于蛋白质浓度；
•无需结合蛋白的辅助；
•也不受温度变化的影响。
•但是，一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下，可有明显的解聚。
四、中间纤维的主要功能
1、支架作用，特别是对细胞核的定位和固定。
2、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输作用。
3、在细胞癌变调控中具有一定的作用。
4、与mRNA的运输有关，并对mRNA的细胞内定位和翻译有决定性的作用。
5、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白，可作为一种信息分子或者信息分子的前体，参与细胞内的信号转导过程，影响DNA的复制和转录。
五、中间纤维与医学
•中间纤维的不同类型严格分布于不同类型的细胞中。因此，可作为细胞类型区分的特征性标志之一。
•如：作为肿瘤诊断和分类鉴别的工具。
第四节 中心粒、纤毛和鞭毛
一、中心粒（centriole）
•普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中，是微管构成的非膜性细胞器。
•细胞分裂时成对出现 。
•光镜下：中心体——中心粒 中心球
•电镜下：中心粒
1、中心粒的亚微结构
•中心粒是成对的彼此相互垂直排列的圆筒状小体。
•横切面观，中心粒圆柱小体是由9束三联微管按一定角度排列成似风车旋翼状的中心粒小轮。每束三联微管由内向外为A、B、C三根亚微管组成。
9×3 0
2、功能
•与细胞分裂和运动有关。
①中心体是低等植物细胞和动物细胞中的微管组织中心。
②中心粒存在有ATP酶，表明它为细胞运动和染色体移动提供能量。
3、中心粒的起源（了解，细胞周期时讲）
二、鞭毛和纤毛
•鞭毛和纤毛是由细胞膜特化而成的附属结构，少而长的为鞭毛，多而短的为纤毛，其来源和结构基本相同。
•基本结构（熟悉）：轴丝部分主要由二联微管构成，基体部分同中心粒一样由三联微管构成。
表1 细胞质骨架三种组分的比较
微管
微丝
中间纤维
基本形态
中空管状
直径24～26nm
实心纤维
直径约7nm
中空管状
直径约10nm
结构
13根原纤维组成
螺旋状纤维
4根8聚体亚丝组成
组织特异性
无
无
有
化学组成
微管蛋白、微管相关蛋白
肌动蛋白、微丝结合蛋白
成分复杂，有严格的细胞类型分布
单体
球形αβ异二聚体
球形G肌动蛋白
杆状蛋白
结合核苷酸
GTP
ATP
无
极性
有
有
无
踏车行为
有
有
无
蛋白库
有
有
无
特异性药物
秋水仙素、长春花碱
紫杉醇
细胞松弛素B
鬼笔环肽
复习思考题
1、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过程。
2、微丝组装的影响因素有哪些？微丝的主要功能是什么？
3、中间纤维的分子结构特点是什么？中间纤维如何组装？
第四篇 细胞核（16~19）
概 述：
•形态、数量、大小和位置各异
•体积：细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10%左右，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。
•组成：间期核由核膜和核纤层、核基质（核骨架）、染色质、及核仁四个部分组成，分裂期的核不完整。
•功能：遗传信息的储存场所，从而控制细胞的遗传与代谢活动。
第十六章 核 膜
掌握：
1、核膜的亚微结构。
2、核膜的区域化作用、控制核-质之间的物质交换的功能 。
3、核输入信号概念。
熟悉：
1、核孔复合体的亚微结构。
2、核膜的蛋白质生物合成、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离的功能。
第一节 核膜的化学成分（了解）
第二节 核膜的亚微结构
•电镜下，核膜是由两层互相平行的单位膜组成的双层膜结构。
一、内、外层核膜
•核膜外层：面向细胞质，表面附有核糖体，部分与RER相连通，其形态、组分及含有的酶的种类也与内质网无明显区别，故核膜也属于内膜系统的一部分。
•核膜内层：面向细胞核，表面光滑，无核糖体附着，通透性小于外层。
二、核周间隙
•内、外膜之间的腔隙，内部充满液态物质。可与内质腔相连。是内、外层核膜间的缓冲区。
三、核孔复合体
（一）核孔
•内、外膜局部融合形成许多小孔，称为核孔（nuclear pore）。
•一个典型的哺乳动物细胞核膜上有3000～4000个核孔。
•合成功能旺盛的细胞其核孔数目较多。
（二）核孔复合体
•电镜下，核孔是一个复杂且有规律的盘状结构体系，称为核孔复合体
★ “捕鱼笼式”的核孔复合体模型。（熟悉）
1、胞质环：
•位于核孔边缘的胞质一面，与外核膜相连，故称外环，环上有8条短的胞质纤维，对称分布，伸向细胞质。
2、核质环：
•位于核孔边缘的核质面，与内层核膜相连，又称内环，环上对称地连有8条细胞纤维，伸向核质，在纤维末端形成一个小环。这样，核质面的核孔复合体就像一个捕鱼笼式的结构，故称为核篮。
3、辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，其结构复杂。
4、中央栓：位于核孔中心，呈颗粒状或棒状，推测它在核质交换中起一定的作用。
功能：是核质交换的双向选择性亲水通道。
第三节 核膜的主要功能
一、区域化作用
•核膜作为细胞质和细胞核之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。使细胞核有了相对的稳定内环境，也使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空上分隔进行，更有利于基因表达的调控。是细胞进化的一个关键步骤。
二、控制细胞核与细胞质的物质交换
（一）无机离子和小分子物质可以自由通过核膜
（二）大分子物质和一些小颗粒物质可以通过核孔复合体
•核孔复合体对大分子物质的运输具有双向性和选择性。
•核→质：1、成熟RNA；如：tRNA 、mRNA。2、核糖体大、小亚基。
•质→核：1、DNA复制、RNA转录所需要的酶类。
2、染色体组装所需的蛋白质
3、核糖体蛋白。
1、核蛋白质的运输
•核蛋白质：是一类在细胞质中合成，需要或能够进入细胞核发挥功能的蛋白质。
•质→核：核输入信号（NIS）
•核输入信号：是亲核蛋白自身所携带的由4-8个氨基酸组成的短肽序列，可以位于蛋白质的任何部位。不同的亲核蛋白的NIS有一定差异，但都富含带正电荷的氨基酸(赖氨酸、精氨酸)，以及脯氨酸。
2、生物大分子的双向运输
•核→质：核输出信号
•核输出信号：可能是RNA分子或与RNA分子结合的蛋白质。
三、合成生物大分子
四、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
复习思考题
1、核膜的形成对细胞的生命活动有何意义？
2、试述核膜的亚微结构和主要功能。
第十七章~第十九章
掌握：
1、核纤层和核骨架的概念。
2、染色质和染色体的概念、化学组成；核小体、螺线管的构成；常染色质和异染色质的特点；常/异染色质、结构/兼性异染色质的概念；中期染色体的形态结构。
3、核仁的化学组成、亚微结构和功能。
熟悉：
1、熟悉核纤层的主要功能。
2、染色体构建的两个模型；染色体的分类和数目。
3、核仁的形成、核仁组织者区的概念；了解核仁周期。
第十七章 核纤层和核骨架
第一节 核纤层
•核纤层：是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内层的高电子密度纤维蛋白网。
在细胞核内与核骨架相连，在细胞核外与中间纤维连接，构成贯穿于细胞核
与细胞质的网架结构体系，整体观呈球形网络，切面观呈片层结构。
一、核纤层的组成成分：主要成分是核纤层蛋白，其实质就是一种中间纤维蛋白。
二、核纤层的主要功能
（一）维持核膜的形态与染色体的核周锚定
（二）与核膜重建相关
（三）与染色质凝集有关
（四）参与细胞核构建
第二节 核骨架
•核骨架（nuclear skeleton）又称核基质（nuclear matrix）：
•是间期细胞核内除去核膜和核纤层、染色质与核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，其基本形态与细胞骨架类似，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁、染色质以及细胞质骨架等结构均有密切的联系。
•核骨架的功能：
•核骨架为细胞核内组分提供了一个结构支架，细胞核内许多重要的生命活动，如：DNA复制、基因表达、hnRNA加工、染色体构建、细胞分裂、分化等均与核骨架有关。而且病毒的复制也与核骨架有关。
第十八章 染色质和染色体
概 述:
•都是遗传物质。
•染色质是指间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。常呈网状不规则结构。由于其结构松散，利于遗传信息的复制和表达。
•染色体是在细胞分裂过程中由染色质高度聚缩而成的棒状结构。由于其结构紧凑，彼此分开，利于遗传物质的平均分配。
•染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期的不同形态表现。
第一节 染色质和染色体的化学组成
•主要成分：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。
一、DNA
二、组蛋白
•属碱性蛋白质，与DNA的结合不要求特殊的核苷酸序列。
•种类：H1、H2A、H2B、H3、H4；
除H1外，其余4种组蛋白无种属和组织特异性，在进化上高度保守。
•功能：H1与染色质高级结构形成有关；其余四种组蛋白参与核小体核心颗粒的构成。
组蛋白对DNA复制、转录活性有抑制作用。
三、非组蛋白
•是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称，属酸性蛋白质，带负电荷。
•非组蛋白可识别染色体上高度保守的特异DNA序列并与之结合，故又称序列特异性DNA结合蛋白。
•种类：种类繁多，含量少。有种属和组织特异性。
•功能：功能各异，包括与核酸代谢及染色体化学修饰有关的酶、部分结构/调节蛋白等。
•非组蛋白能特异性解除组蛋白对DNA活性的抑止作用，促进DNA复制和转录。
四、RNA：量少，来源与功能尚有争论。
第二节 染色质和染色体的亚微结构
一、核小体（nucleosome）
•核小体是构成染色质的基本结构单位。
•组成：五种组蛋白和200bp左右的DNA组装形成。
核心颗粒：各两分子（H2A、H2B、H3、H4）组成的八聚体
核心颗粒 1.75圈（约146bp）DNA 60bp连接DNA H1蛋白
二、螺线管（solenoid）:每6个核小体绕成一圈，形成螺线管.
三、染色体的构建
（一）染色体支架—放射环结构模型
非组蛋白支架 → 襻环 → 微带 → 染色单体
（二）多级螺旋模型（四级结构模型）
从DNA到染色单体要经过以下包装：
DNA（压缩7倍）→核小体（6）→螺线管（40）→超螺线管（5）→染色单体
第三节 异染色质和常染色质
常染色质与异染色质的比较：
常染色质和异染色质在化学性质上没有什么差别，只是染色质的两种不同的存在状态，
二者在结构上是连续的。
分类：结构性异染色质、兼性异染色质
1、结构异染色质：在所有类型细胞的全部发育阶段中都为异染色质。常见于染色体的着丝粒、端粒、次缢痕等部位。不进行转录，可能与控制细胞分裂、分化及结构蛋白基因表达有关。是异染色质的主要类型。
2、兼性异染色质(功能性异染色质)：在某些类型的细胞中或在细胞发育的一定阶段，由原来的常染色质失去转录活性，转变成为凝集状态的异染色质。
三、常染色质与异染色质在细胞中的分布比例
•由于细胞所处的生活周期、分化程度和生理状态不同，常染色质与异染色质在细胞中的分布比例常有差异。一般来说，细胞中转录功能愈活跃，常染色质的区域愈大；专一程度越高的细胞，异染色质的比例越大。（了解）
第四节 染色体
一、染色体的结构及其类型 (描述染色体形态结构以中期染色体为标准。)
(一）染色体的结构
•每一条中期染色体都是由两条相同的染色单体通过一个着丝粒相连接构成，这两条单体由一个DNA分子复制而来，彼此互称姐妹染色单体。
1.丝粒（主缢痕）和动粒
•着丝粒位于主缢痕（初级缢痕）中心，由高度重复的异染色质组成。在主缢痕两侧的外面有一个附加的特化圆盘状结构，由蛋白质组成，称为动粒，又叫着丝点。动粒可与纺锤丝微管接触，是微管蛋白聚合中心之一。
•着丝粒/动粒区域总称为着丝粒—动粒复合体或着丝粒结构域。
•对细胞有丝分裂过程中染色体与纺锤体的整合以及染色体的有序分离起重要作用。
•包括3种不同的结构域：由外向内分为动粒结构域、中心结构域、配对结构域。
2.长、短臂（p, q） 3.次缢痕—核仁组织区（NOR） 4.随体和随体柄 5.端粒
•每条染色体都必须具备：着丝粒、臂和端粒
（二）染色体的分类
•根据着丝粒的相对位置，染色体可分为四种类型：
中央着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体
•人类没有端着丝粒染色体
（三）染色体的数目（熟悉人类染色体数目）
•不同物种具有不同数目的染色体，每一物种的染色体数目是恒定的。
•人类正常体细胞中有46条染色体，可以配成23对。即：人类正常体细胞中含两个染色体组属于二倍体细胞，2n＝46。
第十九章 核 仁
第一节 核仁的化学组成与亚微结构
一、核仁的化学组成
•主要为蛋白质（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%）和少量脂类。
•蛋白质主要是核仁染色质的组蛋白和非组蛋白、核糖体蛋白质、RNA聚合酶等；
•RNA主要为rRNA； •DNA中主要是rRNA基因（又称rDNA ）。
二、核仁的亚微结构 （核仁为非膜性结构）
•光镜下：通常为单一或多个均质的球形小体。
•电镜下：为一种无界膜包被的、由纤维丝构成的海绵状球体结构，由四部分组成。
（一）核仁相随染色质
•组成：核仁周围染色质（异染色质）和核仁内染色质（常染色质）。
•核仁组织者区（NOR）（熟悉概念）
核仁内染色质DNA上含有大量 rDNA的区域，这些rDNA可通过高速转录产生大量rRNA，进而在组成、形成核仁的过程中发挥作用。人类NOR位于5对有随体的染色体（13、14、15、21、22号）的副缢痕部位。
（二）纤维中心和密集纤维部分
•纤维中心（FC）在电镜下呈低密度区，被密集纤维部分包围成圆形结构小岛。纤维中心主要由核仁内染色质组成。
•密集纤维部分（DFC）是核仁中电子密度最高的部分，呈环状或半月状包围纤维中心。主要成分是rRNA，是rRNA合成活跃的区域。
（三）颗粒部分
•为高电子密度颗粒，位于纤维结构的周围直到核仁边缘。主要是成分是rRNA和
蛋白质，是正在加工、处于不同成熟阶段的核糖体亚单位的前体颗粒。
（四）核仁基质
•为无定形的蛋白质性液体物质，是上述三种结构存在的结构环境。
第二节 核仁的形成与周期性变化
一、核仁的形成
二、核仁周期
•核仁是一种动态结构，其形态和功能在细胞周期中发生周期性变化。
•分裂间期有完整结构，分裂前期核仁消失，分裂末期核仁重现。
第三节 核仁的功能
•核仁是rRNA合成、加工和核糖体大、小亚基装配的场所。
一、核仁是细胞核中rRNA合成的活动中心。
二、核仁是装配核糖体大小亚基的工厂
•核糖体大、小亚基的前体物质在核仁内合成并运输到细胞质中。而核糖体大、小亚基前体在进入细胞质以后才被加工成熟，使蛋白质的合成只能在细胞质中进行，这有利于防止核内加工不完全的hnRNA与有功能的核糖体接近和发生作用。
复习思考题
1、何为核纤层？其功能如何？何为核骨架？
2、试述染色质的化学组成、超微结构及其包装过程。
3、比较常染色质和异染色质。
4、试述中期染色体的形态结构和分类。
5、核仁的化学组成是什么？亚微结构如何？
6、核仁如何形成？其功能是什么？什么是核仁周期？
第二十一章 细胞的分裂
掌握：
1、有丝分裂器。
2、有丝分裂和减数分裂的过程及其特征。
3、有丝分裂和减数分裂的比较。
4、减数分裂、同源染色体、联会、联会复合体、姐妹/非姐妹染色单体、二价体、四分体等概念。
5、减数分裂的生物学意义。
熟悉：
1、无丝分裂的概念。
2、第二次减数分裂各期特点。
3、减数分裂前间期。
•真核细胞的分裂方式；无丝分裂、有丝分裂、减数分裂
第一节 无丝分裂
•无丝分裂（amitosis）又称直接分裂（direct division），是指细胞核和细胞质的直接分裂。
•过程：在进行无丝分裂前，细胞体积增大，DNA复制；DNA复制后，分裂即开始，表现为细胞核拉长成哑铃形，中央部分变细断开，细胞随之分裂成两个。
•特点：没有染色体组装和纺锤体形成、过程简单而迅速。分裂后遗传物质不一定平均分配给两个子细胞。
第二节 有丝分裂
•有丝分裂（mitosis）又称为间接分裂（indirect division），是真核细胞增殖的一种最主要的分裂方式。在分裂过程中要形成有丝分裂器，以保证遗传物质平均分配到两个子细胞中，维持遗传的稳定性，故称为有丝分裂。
•细胞周期: 间期: 合成前期（G1期）
合成期（S期）DNA复制
合成后期（G2期）
分裂期（M期）:
核分裂 (前、前中、中、后、末)
胞质分裂
一、有丝分裂器的结构和功能
•有丝分裂器（mitotic apparatus）是指细胞在分裂过程中形成的专门执行细胞分裂功能的临时性 细胞结构，以确保两套染色体均等的分配给两个子细胞。由中心体、纺锤体、星体和染色体组成。
（一）纺锤体和星体的结构
1、纺锤体 ①动粒微管 ②极微管
2、星体
（二）有丝分裂器的功能
•有丝分裂器在维持染色体的平衡、运动、分配中均起着重要作用。在这些过程中微管的伸长或缩短产生的某种推或拉的机械力量是重要的推动力之一。
二、有丝分裂过程及其特征
（一）前期（prophase）
•主要特征：确定分裂极、染色质凝集成染色体、核仁缩小消失和核膜崩解。
（二）前中期（prometaphase）
•主要特征：纺锤体微管结合在染色体动粒上，牵拉染色体向赤道面移动。
（三）中期（metaphase）
•主要特征：染色体达到最大的凝集，排列在赤道面上。
（四）后期（anaphase）
•主要特征：着丝粒纵裂，姐妹染色体单体分开，在各自纺锤丝的牵引下分别移向两极。
（五）末期（telophase）
•主要特征：到达两极的染色体解螺旋成为染色质；核膜、核仁重现。
（六）胞质分裂 (胞质分裂通常从后期末或末期初开始。)
第三节 减数分裂
•减数分裂（meiosis）
是配子发生成熟期中所进行的一种特殊的细胞分裂，又称为成熟分裂。在这一过程中，DNA复制一次，细胞连续分裂两次，结果形成染色体数目减少一半的子细胞（配子）。
•配子的发生（gametogenesis）
是指有性生殖过程中精子和卵子的形成过程。它们都经过增殖、生长、成熟三个时期（精子的发生过程还有变形期）。
•精、卵发生的共同特点：在成熟期中要进行减数分裂。
一、由有丝分裂向减数分裂的转变
•减数分裂前间期（前减数分裂间期）
•S期：进行DNA的复制。两个特点：
1、时间较长；
2、合成全部染色体DNA的99.7%，而其余的0.3%是在偶线期合成的。
•G2期：由有丝分裂向减数分裂转变的决定时期。
•在G2期以前：细胞由有丝分裂不同步化向减数分裂同步化转变。
二、减数分裂过程及其特征
•同源染色体：是指一条来自父方，一条来自母方，在减数分裂时能两两配对，形态、大小和结构都基本相同的两条染色体。
•联会（synapsis）：在第一次减数分裂偶线期，每对同源染色体从靠近核膜的某一点开始相互靠拢在一起，在相同位置上的染色粒准确地配对，这个过程称为联会。
•粗线期非姊妹染色单体间发生DNA片断互换[交换(crossing-over) ]。
（一）第一次减数分裂
1、前期Ⅰ
（1）细线期（leptotene stage）
•染色质凝集为细线状染色体，此时染色体的复制已完成，但在光镜下还看不出染色单体；
•核仁及核膜膨大。
（2）偶线期（zygotene stage）
•同源染色体开始两两配对称为联会，有联会复合体形成；
•每对染色体形成一个紧密相伴的二价体(bivalent)。
（3）粗线期（pachytene stage）
•染色体明显变粗变短；
•四分体(tetrad)形成；
•非姊妹染色单体间发生DNA片断互换，产生新的等位基因的组合。电镜下可见*节。
（4）双线期（diplotene stage）
•染色体进一步螺旋化缩短，联会复合体解体；
•同源染色体开始分离，使交换后的染色体出现交叉(chiasma)；
•交叉端化。
（5）终变期（diakinesis stage）
•染色体变得更加粗短，形态清晰；•交叉渐移至两端；•核仁，核膜消失；•纺锤体开始形成。
2、中期Ⅰ: 各二价体（四分体）排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。
3、后期Ⅰ: 同源染色体分离，非同源染色体自由组合，二分体(dyad)在各自纺锤丝的牵引下，分别移向两极。
4、末期Ⅰ
•二分体到达两极后，染色体解旋，伸展，核仁重新形成，核膜重建。
•胞质分裂，子细胞形成。
•每个子细胞中都只有n个二分体，即染色体数目由2n→n。
（二）第二次减数分裂
1、前期Ⅱ：每个二分体凝缩，中心体向两极移动，组装纺锤体，核膜消失。
2、中期Ⅱ：二分体整齐的排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。
3、后期Ⅱ：
•二分体着丝粒纵裂，形成两个单分体，在纺锤丝的牵引下，分别移向细胞两极。
•每一极含n个单分体。
4、末期Ⅱ：到达两极的染色体解旋成染色质，核膜、核仁重新出现，细胞质分离，形成两个单倍体细胞。
三、减数分裂的意义
1、使生殖细胞中染色体数目从2n减到n，精卵结合后的受精卵又恢复2n，保证了亲代与子代之间染色体数目的相对恒定，为后代的性状遗传和正常发育提供了物质基础。
2、在减数分裂过程中由于非姐妹染色单体之间发生片段交换；同源染色体分离、非同源染色体之间自由组合等因素，可形成不同染色体组成的配子，使后代个体表现出多样性，这为纷繁复杂的生物变异提供了丰富的原材料，可推动在自然选择作用下的生物进化。
第四节 有丝分裂和减数分裂的比较
1、有丝分裂是细胞分裂的普遍方式；而减数分裂只发生于配子发生的成熟期。
2、有丝分裂DNA复制一次，细胞分裂一次（均等分裂）；减数分裂DNA复制一次，细胞连续分裂两次（一次为减数分裂，一次为均等分裂）。
3、减数分裂染色体数目减半；有丝分裂后染色体数目不变。
4、减数分裂后一个细胞形成遗传物质不同的4个子细胞（因为交换及非同源染色体的随机组合）；而有丝分裂后，一个细胞形成遗传物质相同的2个子细胞。
5、减数分裂时前期Ⅰ出现联会，非姐妹染色单体间片段的交换；而有丝分裂则无。
6、有丝分裂一般时间较短；减数分裂一般时间较长。
复习思考题 :
1、真核细胞的分裂方式有哪几种？
2、何为有丝分裂器？其结构、功能如何？
3、试述动物细胞有丝分裂的过程及其各期特点。
4、什么叫减数分裂？试述减数分裂的过程、各期特点及其生物学意义。
5、有丝分裂和减数分裂之间有哪些差异？
