卡尔文循环示意图,卡尔文循环示意图解释

首页 > 农林牧渔 > 作者:YD1662023-12-21 21:19:46

由上海辰山植物园园长陈晓亚院士、执行园长胡永红博士和知名科普达人刘夙博士合著的科普读物——《植物的经营之道:趣谈植物化学与人类生活》,历经5年精心撰写,终于面世啦~

卡尔文循环示意图,卡尔文循环示意图解释(1)

植物虽然是与动物非常不同的生物类群,却也与动物一样要努力生长、繁育,同时要应对逆境、对付天敌。为此,它们在细胞中,通过植物化学合成了多种多样的化学物质,来实现种种生存策略,仿佛一座座化工厂。

植物在生存博弈中,精打细算,步步为营,才成就了大自然的勃勃生机。例如,菊科植物的抗旱能力,来自于对果聚糖的优势发挥……

本书以通俗生动、不乏幽默的语言,用人类社会的经济学原则来解释植物生命活动的现象,介绍植物“化工厂”的“经营之道”:原料、主要产品及其功能、工厂中各色“人物”——作为“流水线工人”的酶、作为“老板”的DNA,以及植物代谢产物对人类生活至关重要的价值和作用等。

一招鲜,吃遍天

——光合作用流水线再探

光反应流水线体现的演化智慧令人惊叹。回头再看暗反应,其中的卡尔文循环就显得问题重重。

尽管前面没有提及,但有必要提醒大家一点——在生化反应中,绝大多数步骤需要专门的催化剂来催化,它们就是流水线上负责操作的工人。卡尔文循环中的关键一步,是让其中的半成品之一的核酮糖 -1,5-双磷酸(RuBP)与二氧化碳反应,生成2分子的3—磷酸甘油酸。负责这一工序的工人是RuBisCO(对,名字大小写就这么怪!它的全称是核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶),读起来像是意大利语的姓氏,我们就管它叫“鲁比斯科”好了。一点也不夸张地说,整套卡尔文循环的流水线就是以“鲁比斯科”负责的工序为核心组织起来的。

卡尔文循环示意图,卡尔文循环示意图解释(2)

达尔文循环简图

(原图配有详细的图说,节选时略去)

“鲁比斯科”有个坏毛病:它不怎么区分二氧化碳与氧气分子,随手抓来一个就让它与RuBP反应。如果抓来的是二氧化碳,当然正好,产出2分子的3-磷酸甘油酸;如果抓来的是氧气,那就麻烦了。1分子的氧气与RuBP反应只能生成1分子的3-磷酸甘油酸,还生成1分子的磷酸乙醇酸;虽然前者也是目标产物之一,但后者对卡尔文循环来说就是地地道道的废品了。大量废品在细胞内积累,首先占用地方,其次是污染反应环境。更麻烦的是,这步错误的操作不仅没让植物获得制造有机物的碳,还搭出去一部分碳,而且光合作用中的其他流水线白工作了。

“鲁比斯科”的这个毛病正好提示生物学家,它一定是在地球大气中还没有什么氧气的时候就开始被生物“雇用”的。那时候,植物叶绿体的前身—蓝细菌利用“鲁比斯科”完成二氧化碳的吸收和固定基本没问题,它对这个工作绝对胜任、愉快。直到地球大气中的氧气越来越多,这个“眼神不好”的毛病才逐渐凸显出来。

大多数植物对于“鲁比斯科”这个缺点明显的工人是又爱又恨。我们可以设想,当时有两个解决方案,一是把“鲁比斯科”解雇,另找一个技术更好的流水线工人;二是容忍它的毛病,想办法给它创造更好发挥作用的工作环境,同时另外找人来专门处理它弄出来的烂摊子——“废品”磷酸乙醇酸。前一个方案虽然可以从根本上解决问题,但换人就意味着要推翻整条卡尔文循环流水线,代价实在太大。没办法,植物只能“忍气吞声”地采取了后一个(即修修补补)的方案。(这似乎提示我们,只要某个人有绝活,而且他与其他人已经建立了牢固的关系,哪怕缺点不少,还是可能会被人捧着。)

卡尔文循环示意图,卡尔文循环示意图解释(3)

“鲁比斯科”的分子形态

为了处理掉磷酸乙醇酸这种废品,并尽可能把碳“抢救”回来,植物专门建立了一道名叫“光呼吸”的复杂工序,把2分子的磷酸乙醇酸转化为1分子的3-磷酸甘油酸,同时释放出1分子的二氧化碳。光呼吸的流水线非常长,竟然从叶绿体这个进行光合作用的车间延伸出来,先穿过叫“过氧化物酶体”的第二个车间,然后穿过第三个车间—线粒体,并再次穿过过氧化物酶体,最终回到叶绿体。

总的来说,如果没有这条废品回收利用的光呼吸流水线,一旦“鲁比斯科”操作失误,植物会损失2/5的碳;有了它,植物才算把碳的损失减小到1/10。此外,在漫长的工艺改进过程中,为了让光呼吸流水线产生更高的效益,植物还让它顺带完成其他一些生理活动。但不管怎么说,光呼吸毕竟从根本上是一种无奈的补救措施,而且为了完成这个过程,植物不得不搭进去很多水分和能量。

植物学家管这些只用光呼吸流水线作为补救措施的植物叫“C3植物”(或“碳-3植物”),因为它们吸收二氧化碳后的第一个正确的半成品(即3-磷酸甘油酸)分子中有3个碳原子。对于热带地区的C3植物来说,“鲁比斯科”造成的损失更大,因为温度越高,它就越容易抓取氧气,结果制造出更多废品。

卡尔文循环示意图,卡尔文循环示意图解释(4)

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