中国植物生态学研究40年:历程、进展与展望(连载之五)
蒋高明 刘美珍 李彩虹 郭立月 原寒 徐子雯
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室
本文载中国生态学会主编《中国生态学学科40年发展回顾》,科学出版社,2020,pp.173-187
3.4陆地生态系统生态学
陆地生态系统植被生产力一直是生态学领域的研究热点。利用普适性的全球陆地生态系统生产力模型(GPP model),基于最低消耗与协同限制假说,将较短时间尺度(分钟到小时)的光合作用生物化学模型与较长时间尺度(周到月)的光能利用率模型有机地联系在一起,实现了从叶片水平的光合作用到生态系统水平的植被总初级生产力之间的尺度转换(Wang et al., 2017)。
近年来,国内学者在系统调查了中国陆地生态系统(森林、草地、灌丛、农田)碳储量及其分布等基础上,经过深入挖掘和分析,取得了一系列突破性进展。PNAS以专辑形式,共发表了项目群的7篇研究论文,全面、系统地报道了中国陆地生态系统结构和功能特征及其对气候变化、人类活动的响应,量化了中国陆地生态系统固碳能力的强度和空间分布,以及生物多样性和大尺度养分条件对生态系统生产力的影响。明确了中国陆地生态系统在过去几十年一直扮演着重要的碳汇角色(Chen et al., 2018; Fang et al., 2018; Liu et al., 2018; Lu et al., 2018; Tang et al., 2018a; Tang et al., 2018b; Zhao et al., 2018)。
植物生长所需的氮约90%来自于叶片凋落前氮的再吸收和土壤微生物分解矿化有机氮这两个过程。因此,再吸收和矿化很大程度上决定了生态系统的氮利用效率和生产力。然而,由于再吸收是植物生理过程,而凋落物氮矿化速度主要受土壤微生物调控,以往研究基本都将它们视作相对独立的过程,二者之间的相互作用是如何调控生态系统氮获取和保留的机制尚不清楚。中国科学院植物研究所刘玲莉研究组围绕这一科学问题,构建了全球水平的植物数据库和微生物数据库。利用广义线性混合模型与模型平均结合等方法对数据进行了分析。结果表明,在全球尺度上,植物氮再吸收速率和凋落物氮矿化速率互为消长(Deng et al., 2018)。
半干旱生态系统是陆地上分布最广泛的生态系统类型,且对水分变化非常敏感。以往的研究均表明增加降水会显著促进生态系统的碳水循环过程,减少降水会抑制这一过程,但其对增加和减少降水的响应是否一致还不清楚。通过在内蒙古半干旱草原设置降水梯度控制实验发现,生态系统总光合、呼吸、净光合、蒸散以及碳水利用效率对减少降水的敏感性均大于增加降水(Zhang et al., 2017)。
2.5 生物多样性
对于生物多样性起源问题,始终是各国科学家所感兴趣的。 物种多样性是系统与进化生物学、生物地理学和生态学的核心研究问题之一,我国拥有约30,000种维管植物,是全球植物多样性最丰富的国家之一。2018年,中国科学院植物研究所陈之端课题组通过模拟构建物种水平的生命之树, 揭示了中国被子植物系统发育多样性形成的时空格局(Lu et al., 2018)。深圳兰科植物保护研究中心刘仲健研究组等则揭示了兰花的起源及其花部器官发育和生长习性以及多样性形成的分子机制与演化路径, 成功解开了困扰人类一百多年的兰花进化之谜(Zhang et al., 2017)。
关于生物多样的功能,我国学者开展了具有国际一流水平的研究。2009年,来自中国、瑞士和德国的科研人员在江西省德兴市新岗山镇建立了一个约50公顷的森林生物多样性实验平台——中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验基地(BEF-China),种植了超过30万棵树,包括40多个亚热带树种。造林后8年的研究结果显示,种植多物种混交林既能保护生物多样性,又能减缓气候变化,是比种植纯林更好的植树造林策略(Huang et al., 2018)。
3.6全球变化生态学
作物模型是研究气候变化对农作物影响的重要应用。北京大学朴世龙研究组通过比较全球范围内大田水稻增温实验和3种模型(经验统计模型、基于站点以及全球格点尺度的作物过程模型)的模拟结果, 发现经验统计模型和全球作物模型可能低估了增温对全球水稻的减产效应。同时,针对不同全球作物模型模拟结果间存在较大不确定性的问题,他们首次结合条件概率的方法,估算了未来气候变暖对水稻产量的潜在影响(Zhao et al., 2017)。
近年来,全球大气氮沉降水平逐渐升高。氮沉降增加不仅影响生态系统的碳储量,也影响碳的质量(即碳化学组分)。但由于生态系统的复杂性和实验方法的多样性,人们关于氮沉降对碳化学组分的影响仍未形成统一的认识。中国科学院沈阳应用生态研究所白娥研究组通过整合分析法研究了18个生态系统碳化学组分相关变量对氮添加的响应 (Liu et al., 2016)。该研究系统评价了植物-凋落物-土壤连续体中不同的碳化学组分对氮添加的响应, 有助于深入了解碳循环对大气氮沉降增加的响应过程, 以及氮沉降增加对生态系统功能的影响机制。此外,中国科学院植物研究所张文浩研究组以我国北方温带草原为研究对象,针对氮沉降导致草地生态系统物种丧失的机制进行了研究,发现氮沉降导致杂类草物种多样性降低和土壤酸化,使土壤有效锰浓度显著增加,杂类草与禾草对锰和铁的积累差异决定了其对氮沉降不同的响应(Tian et al., 2016)。该研究从微量元素角度揭示了氮沉降导致草地生态系统物种丧失的机制, 丰富了生物多样性与生态系统功能维持机制理论。
2.7 恢复生态学
在退化草地生态恢复中,恢复目标排在前三位的分别是生物多样性、植被覆盖度和土壤碳库,草地恢复方法中应用最多是人工播种、围栏封育、放牧应用(尚占环 等,2017)。不同的草原管理措施如禁牧和放牧会改变高寒草甸植被与土壤养分分配及其平衡关系,同时,植被与表层土壤主要养分含量之间的关联性仅存在于部分植物器官与部分营养元素之间(杨振安等,2017)。草地开垦利用增强生态系统的碳释放、减少CO2固定,相比开垦农用,禁牧对放牧草地碳交换及其组分的影响相对较小(李愈哲 等,2018)。对于退化草地最好的恢复方法是,去除人为干扰因素,实施自然恢复(Liu et al. 2014)。
喀斯特退化天坑倒石坡的独特负地形和土壤环境孕育了较高的植物多样性和土壤微生物群落功能多样性,未来在退化天坑物种多样性保护中应特别注意倒石坡地下森林资源价值(江聪 等,2019)。弃耕年限增加,群落结构从草本 灌木转变为草本 灌木 乔木,群落优势物种由喜阳的一年生或多年生草本转变为耐阴的多年生草本;草本层和灌木层植物物种多样性随着演替年限的延长而增长,在演替的中后期达到最大值(石丹等,2019)。研究发现,煤矿废弃地通过采取适宜的生态修复措施,有很大的土壤固碳潜力(闫美芳 等,2019)。
土地退化具有多重影响,包括威胁食物和水安全,影响生物多样性及生态系统服务,引发地区冲突、大规模人口迁徙和疾病传播,加剧贫困及全球气候变化。土地退化过程、机制及影响的审视将为我国沙漠化、石漠化等土地退化的进一步研究提供理论指导,并为我国土地系统统筹治理、美丽中国、生态文明建设提供决策支持(郭晓娜 等,2019)。