图3 通过SFT-D1分子标记对FT-D1基因的地理分布进行统计；对FT-D1的基因多态性对小穗数、抽穗期的影响进行统计 (Chen et al., 2022)。结果显示，FT-D1(G)是我国黄河和淮河流域兼性小麦区（92.87%）、北方冬小麦区（86.1%）的流行等位基因，而84%的国外普通小麦中携带的是FT-D1(ΔG)基因（a）。分析在三种环境下种植的150份小麦品种中的FT-D1(G)或FT-D1(ΔG)基因对小穗数、抽穗期的影响（b），结果显示，具有FT-D1(ΔG)基因的材料具有更多的小穗数、延迟的抽穗时间，FT-D1(ΔG)基因在不同的遗传背景和环境下对小穗数、抽穗期的影响都是有效的。
1.2 编码基因非编码区的单碱基变异
伯小远用上面的文献案例举例说明了编码基因在编码区的单核苷酸多态性会对植物的性状产生影响，这也是我们平时最熟知的单碱基变异的情况，那么在编码基因的非编码区会发生单碱基变异吗，假如会发生，那么这种变异不会引起目的蛋白序列及功能发生变化，那它又是通过什么最终影响了植物性状呢？
1.2.1 启动子的单碱基变异
2022年，浙江大学周杰课题组在New Phytologist杂志上发表了题为“A single-nucleotide polymorphism in WRKY33 promoter is associated with the cold sensitivity in cultivated tomato”的文章，作者发现WRKY33基因启动子中的关键顺式作用元件W-box序列在野生耐寒番茄中为TTGACT，在栽培番茄中为TTGATT，该启动子的单碱基变异导致栽培番茄在低温胁迫下，WRKY33无法实现自转录调控和蛋白积累，进而无法激活下游与耐冷有关的信号通路，最终导致栽培番茄对冷敏感。
图4 过表达SlWRKY33或ShWRKY33 (Guo et al., 2022)。该团队通过转录组数据发现对冷敏感的栽培番茄S. lycopersicum L ‘Ailsa Craig’中SlWRKY33基因不会被低温诱导表达，而耐寒的野生番茄S. habrochaites LA1777、S. pennellii LA0716中的ShWRKY33、SpWRKY33基因会被低温强烈诱导表达。分析SlWRKY33和ShWRKY33蛋白发现有6个氨基酸的差异，因而将‘Ailsa Craig’作为受体材料，转入35S:SlWRKY33（图中SlW33-OE#1/2材料）或35S:ShWRKY33（图中ShW33-OE#1/2材料），结果显示，这些过表达材料都增强了番茄的耐寒性，从这个结果可推测造成栽培番茄和野生番茄耐寒性的不同是由于WRKY33的表达模式的差异而不是其蛋白功能的差异。
图5 对SlWRKY33和ShWRKY33的启动子区域进行转录活性分析 (Guo et al., 2022)。作者通过双荧光素酶报告基因实验（LUC实验）发现SlWRKY33和ShWRKY33的启动子中有一个关键顺式作用元件W-box序列发生了一个单碱基变异（a、b），前者记为pSlW33，序列为TTGATT，后者记为pShW33，序列为TTGACT。冷胁迫下，通过LUC实验发现将pSlW33序列突变为mpSlW33后LUC/REN的值显著升高，而将pShW33序列突变为mpShW33后LUC/REN的值与对照无差异（c、d），更加确认了该W-box序列中发生的单碱基变异造成了SlWRKY33和ShWRKY33转录的差异。EMSA、ChIP-qPCR实验证明W-box序列pShW33可以与SlWRKY33或ShWRKY33蛋白结合，但W-box序列pSlW33却不能。根据以上实验结果推测，在冷胁迫下，野生番茄中的ShWRKY33蛋白可自激活ShWRKY33基因启动子中的W-box，但栽培番茄中由于SlWRKY33基因启动子中的W-box发生了单碱基变异，SlWRKY33无法结合自身基因SlWRKY33启动子。
图6 SlWRKY33介导的耐寒性模型 (Guo et al., 2022)。由于SlWRKY33的启动子中关键W-box发生了一个单碱基变异，SlWRKY33在冷胁迫下不能实现自转录调控和蛋白积累，进而无法激活下游信号通路，导致栽培番茄对冷敏感，而当关键W-box中的单碱基变异恢复，WRKY33就会在冷胁迫下实现自转录调控和蛋白积累，从而激活包括CDPK11、MYBS3和BAG6等下游信号通路，最终增强番茄的耐寒性。
1.2.2 UTR区的单碱基变异
2021年，中国农业科学院李学勇课题组在Plant Physiology杂志上发表了题为“The URL1-ROC5-TPL2 transcriptional repressor complex represses the ACL1 gene to modulate leaf rolling in rice”的研究论文，作者利用EMS诱变粳稻品种日本晴鉴定了一种半显性叶近轴卷曲突变体Url1，该突变体由于叶片上表皮泡状细胞数目和面积减少而导致叶片近轴卷曲。该项研究初步建立了水稻叶片卷曲分子调控网络，为水稻株型育种提供了理论基础和参考 (Fang et al., 2021)。
