衰变示意图
换句话说,自然选择真正做到的是让被选择的个体在种群中的比例逐渐增加。这一方法可以通过两种手段来实现,其一就是之前讨论过的繁殖能力的差异。通常而言,这也被视为演化的最终目的。经过了自然选择的生物,通过繁殖更多的后代进而超过它们的竞争对手,并最终成为该种群中唯一的生物品种,在生物学中这种优势品种得以大量繁殖的过程被称为是实现固定(achieving fixation)。此外,优势品种也可以挤压竞争对手的生存空间,而让自己获得优势。这被称为是差异持续现象。不过这一现象往往被忽视。劣势品种的种群数量的减少过程可以是随机的,而非被自然选择所消失的——这一点很像原子衰变。但随着时间的推移,具备优势特征的品种在种群中的比例也会越来越大。随着突变的积累,就能让物种整体表现出复杂的适应能力。
接下来我们再进行一个思想实验。设想一个只有女性居住的小岛,这时有10名姓氏各异的遇难水手来到了海滩上,水手与岛上的女士结合并繁衍后代,这样姓氏就以父系氏族的方式遗传了下来。当然,不时发生的饥荒天灾也会带来随机的人口减员。
如果在饥荒过后,十个姓氏并不能完整的幸存——至少会有一个姓氏惨遭“灭门”,那么这样几次饥荒过后,就会仅剩一个姓氏。而其他与之竞争的姓氏家族的灭绝其实只是出于随机的原因。
这里的姓氏就类似于生物学家所说的演化支(clade)——从祖先物种到后代物种的生物演化树。这个定义也就意味着分支本身并不具备演化的能力,一个分支只会随着对应物种的灭绝而总结。新旧物种所在的分支有所不同,但都来自同一个祖先分支。一个物种的演化分支可以随着物种的演化而“枝繁叶茂”,但分支本身并不会形成新的分支。
演化支示意图
在这个姓氏继承的思想实验中,最后胜出的姓氏是随机的。但如果不同的姓氏家族之间有着不同的生物学差异,即有着不同的优势、比如有些家族的男性能收集到更多的食物,从而能养育更多的后代。当大饥荒发生的时候,该家族幸存的可能性也更大。对于生物种群而言,也就意味着该种群分支会日益壮大。
现在我们说回到盖亚。至少盖亚的生物学部分是由最近共同祖先(Last Universal Common Ancestor,LUCA)所演化流传下来的单一分支。人们普遍认为我们的最近共同祖先是一个单细胞生物或其他物种。并且认为最近共同祖先是当时存活的诸多细胞、物种之一。这一过程就类似于,十个姓氏最后只剩下了一个,除非说这是一个完全随机的过程,否则我们就称其为分支选择。
理查德·道金斯对盖亚的批判就在于,星球上的盖亚并不存在潜在的竞争者。如果考虑到前文我们所说的分支选择。这批评就不再那么重要了。在当初,也许某个小池塘里就有一个小小的盖亚,但这个盖亚并没有延续下来。这一随机的过程确实令人难以置信——更大、生态更多的分支更容易被选择,能演化出某种物种间合作机制的分支也是如此。
5. 达尔文式盖亚:多层次自然选择
除了之前讨论的持久性差异以外,还有另一种思想,我们可以称之为是达尔文式盖亚(Darwinise Gaia),这一理论主要是用来描述一个多层级选择理论。下图阐述了传统上自然选择生效的四个层次,以及我们扩充出来的两个。这个定义表明只要在某个层级中某个实体有繁衍的能力,自然选择就可以不同的层级上运行,甚至是在多个层级上同时运行。《自私的基因》一书也认同这一点:基因的自私可以独立进行,形成的一个和谐融洽有竞争能力的有机体整体也可以自私进行。
像俄罗斯套娃一样,生命可以表示为嵌套在更大的实体中的层次结构。在多级选择理论中,自然选择可以发生在“内四环”的层级中。对于“外二环”而言,虽然他们并不能“繁衍后代”而是在“相互作用”。但自然选择也对他们有影响。
理查德·道金斯把成功的基因比作优秀的赛艇运动员。虽然划艇是一个团队项目,但不够协调的运动员就很难在这方面表现优异。因此选拔运动员的标准主要还是看重个人的运动能力。运动员之间的竞争是为了获得团队中的一个位置,团队的竞争是为了代表大学参赛——在这里竞争就发生在了两个层次中。
6. 复制者-交互者
在上文图中所描述的层级结构中,内四环的实体——基因、细胞、有机物、物种都是可以繁殖的单位,并通过繁殖产生血亲联系。因此,多级选择理论适用于这样的实体,并且可以为这些层级上的生物适应性提供解释。当然,从基因到细胞、到由多细胞组成的有机生物再到物种,这四者也是互相作用的。
不过图示中的“外二环”是又众多的单独实体组成的,这些实体会彼此互相影响并持续存在,但无法作为一个集体繁衍后代,它们也不是自然选择的标准单位。他们更像是支系,只要这条支系能与环境进行互动就可以存在下去,而不需通过繁殖。因此达尔文式盖亚需要一个复制者——或者说是交互框架。这一理论是由哲学家 David Hull 提出。在 Hull 的理论中,自然选择分为以下部分:
复制者(replicator):一个实体的复制者能在复制过程中直接生成出自身的结构
交互者(interactor):能代表这个完成的实体与环境进行交互
选择过程(selection):在这一过程中,交互者的兴衰会导致复制者是否能继续存在下去
在我们的盖亚理论中,我们有时会用“繁殖者”代替“复制者”,也会用“维持”替代“繁殖”。在做了这样的修改以后,在任何层次上“交互者的消亡与扩张”都会导致其对应的复制者能持续的存续下去。“存续”在这里既包括了“繁殖”的含义也包括了“维持”的意思。对于盖亚而言,在40亿年的演化历程中,大量的生命在这个盖亚中繁衍生息。
像复制者-交互者这样的设想其实可以用来解释很多迷人的生物现象。我们人类再加上生活在我们身体内的微生物群落就可以被认为是一个全生物、多生物的实体。作为一个聚合的整体它们可以与环境相互作用。如今,人们认为这样的相互作用会在生物发育、健康免疫、甚至心理精神等方面发挥作用。而在以上那些方面表现的更好的人类自然能生活更长的时间,也能留下更多的后代。自然,在这些人体内生活的细菌的“繁殖者”也能得以幸存。这样,在人体内生活的这些“低级”的生物——包括内部的复制者和交互者——也都能“存续”下去。这些微生物通过与人类的交互,在生存问题上取得了成功。
推而广之,能彼此交互的主体客户是人类社群、生物群落、一个生态系统、乃至于是我们的整个生物圈。在这种环境中,能促成交互的都是层级较低且从这种环境中受益的复制者、繁殖者。在前文图中所示的每一个实体都有助于其内部的低级别的个体存续下去。因此我们应该以更加宽阔的思路来理解自然选择中的演化思想。
7. 歌曲比歌手更重要
当我们评估地球是否可以被视为演化实体的时候,我们可以采取 Andrew Inkpen 的理论——歌曲比歌手更重要(It's the song, not the singers,ITSNTS)。一首音乐存在与延续取决于人们是否传唱它。我们可以认为是歌曲中有规律的模因通过人们的传唱。而在传唱的过程中,“突变”出现的有规律性的模因也更容易凭借“自然选择”保留下来。
ITSNTS 是以全生物观念为基础类比形成的理论,对肠道微生物分解化学物质进行代谢的观察也支持了这一理论。当人们服用抗生素药物*死微生物后,原有微生物所起到的功能会逐步恢复——尽管微生物种群可能已然不同于往日。就这一点来说,“歌曲”本身比演唱它的“歌手”更加重要。
对于盖亚而言,自然选择的单位可能是过程。多层次且冗余的物种演化实现过程。依据 ITSNTS 理论,只要有物种能够实现演化过程,就会出现物种之间的相互作用模式和生物新陈代谢的过程——毕竟歌曲比歌声更重要。甚至说,例如全球氮循环这样的过程,都不需要参与的物种在同一时间同一地点相互作用,甚至可以互不相关。类似这样的过程也促进了物种的演化,让物种按照自己的方式生存下来。
在 ITSNTS 理论中,歌曲本身自然不能繁殖,而是经过传唱者的再唱作而演化。我们提到的氮循环并不是太古代地球的循环,但可以被视为太古代地球循环的延续。即早期的循环影响了后期物种的演化,进而形成了新的形态。其实,氮循环可以和前文的家族姓氏谱系来类比。我们发现 Hell 提出的复制者-交互者理论对此具备很强的解释能力。
太古代地球
实体的互相交互可以引起物种的演化,而这种演化却并不一定体现在物质遗传与继承上。不过,道金斯却认为,基因是一种永恒的信息,由其生成的基因的实际载体与实体生物都是短暂的。这些“笨拙的机器人”仅仅是被基因雇佣来实现自己目的的。
8. 永恒的基因
因此,演化生物学家 David Haig 曾写道:物理基因是物质实体,而信息基因则是在这些临时载体上的抽象序列。物理基因由基因标记区分,而信息基因则是由基因类型区分。永恒的基因以递归的方式寄身于短暂的宿主上。
物质与非物质之辨已经不是什么新的问题了,至少在复制者-交互者理论框架下,这一问题不再那么重要。“存续”意境不再意味着持续的存在——不再需要经历繁殖、生长、再繁殖的过程。前文所说的氮循环同样可以被认为是实体的延续。
除了学术界之外,达尔文式盖亚甚至也会影响到我们对待自然的态度——这个理论为我们的星球为何能维持一个宜居的环境提供了坚实的理论基础。我们也可以借此来反思当前所面临的环境危机,而不再使用“大自然的报复”这种比喻,同时也能回避这种修辞背后的人类中心主义和有神论的思想。我们将会把自然视为一个连续的整体。尽管还需要很多的工作才能弥补达尔文理论和盖亚理论之间的差距,但它们能给人类提供看待自然的新视角。
原文:Is the Earth an organism?
https://aeon.co/essays/the-gaia-hypothesis-reimagined-by-one-of-its-key-sceptics
来源: 中科院高能所