EER在羊膜动物中的分布：棕黄色为EER的类群，粉色为非EER的类群 修改自[17]
在现存的羊膜动物里，大多数哺乳动物是胎生的，有鳞类动物（蛇和蜥蜴）可以卵胎生（卵在母体内孵化，以幼体形式产出）或卵生，因而它们都是具有EER的类群；而主龟龙类动物（包含鸟类、鳄类和龟鳖类）所产的卵都处于发育早期，因而不具有EER [17]。EER和非EER的类群，各代表了羊膜动物中非常繁盛的支系，因此很难依据现有的动物来推断究竟哪一个更为原始。
这时，化石就成了回答“先有鸡，还是先有蛋”的关键。
化石证据：在历史的迷雾中寻找答案
比起骨骼化石，一些卵化石的形成条件更为苛刻，因而也更为罕见。在历史上真实出现过的羊膜卵，极有可能无法顺利保存成化石并被人发现。最早的羊膜卵化石见于三叠纪（约2亿年前）[22]，而最早的羊膜动物是石炭纪的林蜥（）和古窗龙（）[23]，约在3.06–3.12亿年前，远早于羊膜卵化石。那么在没有卵化石的情况下，如何确定最早的羊膜动物在什么时候出现呢？答案在于演化关系。无论是乌龟、蜥蜴、鸟类还是鸭嘴兽，它们的卵都具有相同的结构，因而应该都是从它们共同的祖先那里继承而来的，而且这种特征在历史上只出现过一次[8]。通过分析林蜥和古窗龙的骨骼化石，可以根据解剖学特征将它们列在羊膜动物的主要演化路径上，因而它们也是羊膜动物[8]。
弓龙母体及其子宫内的胚胎。左：标本的真实照片；右：线条示意图，母体以浅灰色表示，幼体以深灰色表示 图源[24]
在2012年发表的研究工作中，科学家们分析了产自早二叠世地层中的弓龙（，一种羊膜动物）化石[24]。在其中一个化石里，母体和位于它体内的幼体被一同完好地保存了下来：母体的体内没有发现蛋壳，而且幼体胚胎处于较高的发育阶段[24]。这一发现可以让我们合理地推测，（至少有一种）2.8亿年前的羊膜动物更可能是胎生的，早于最早的羊膜卵化石（约2亿年前）[24]。
这是一个十分关键的发现，支持了认为“先有鸡（羊膜动物）”的EER假说。但是两派的争论却并未因此止息。“陆地起源假说”的支持者们秉持着两条论据[21]：1）原始的羊膜卵没有矿化的卵壳，因而很难保存下来；2）主龙类（鸟类、鳄类）作为羊膜动物中庞大而主要的支系，普遍不具有EER。第一条论据从哲学上来看似乎难以推翻：这是一个“存在但无法被观测”的“彩虹独角兽”。但第二条则存在着一些突破口：如果把羊膜动物划分为哺乳类、有鳞类和主龙类三大支系的话，那么前两支已经证实存在EER了；唯一需要确认的，就是主龙类的祖先是否具有EER[21]。
在今年新发表的工作中，科学家们研究了一块产于辽宁西部的离龙类胚胎化石，为这个问题提供了关键的答案。
离龙类化石 图源[25]
离龙类是一群水生羊膜动物，生活于中侏罗世到中新世，主要分布在欧洲、北美和亚洲的淡水环境[26]。它们的形态多种多样，其中最著名的是长得像鳄鱼的新离龙类，但也有的长得更像蜥蜴，或具有一条细长的脖颈[25]。离龙类在距今约1.25-1.2亿年前最为繁盛，尤其是在亚洲东北部的热河生物群。
化石中的胚胎及其外壳（B、C、D-G） 图源[3]
这个新报道的离龙类 sp.化石是一个处于发育晚期的胚胎。这个胚胎被一层软壳包裹，说明离龙类是卵生的类群[3]。但是，仅凭一枚孤零零的卵无法判断离龙类是否具有EER：它既有可能是一个EER卵，在发育的晚期被产到了母体以外，也有可能是一个非EER卵，发育早期就在潮湿的陆地环境中孵化至当前的状态。幸运的是，已有其他离龙类近亲的化石证明，离龙类是一个具有EER的类群[27,28]。它们可能像现生的海龟和鳄鱼一样，主要营水生生活，繁殖时在岸边产卵[21]。
那么，这枚孤零零的卵为什么如此重要呢？前文提到，要证伪“陆地起源假说”（或者说，证明EER假说），关键在于确定主龙类的祖先到底有没有EER。目前已知，离龙类是具有EER的类群，但它们的演化地位却长期存在争议[17]。
