导读
叶绿体——绿色植物的“养料制造车间”和“能量转换站”。这些微小的细胞器收割阳光，合成有机物，在供给自身所需的同时养活了几乎整个地球生物圈。不过，叶绿体仿佛并不满足于此，它们和其它有关的植物细胞器一起，还肩负着传导环境胁迫信号、促进植物免疫等许多其它的功能。
叶绿体的存在使生命在地球上成为可能——这些几微米大小的豆形结构位于植物和藻类的细胞中，富含一种叫做叶绿素的分子。叶绿素通过捕捉太阳光中的光能，经光合作用将水分子和二氧化碳转化为氧气和简单糖类。从太空中看，我们这颗星球上美丽的绿色，就是由叶绿体中的叶绿素所渲染出来的。
叶绿体因光合作用而被人们熟知，不过，包含叶绿体和其它近缘细胞器的质体家族，实际上担起了许许多多的细胞生理功能。
质体存在于植物、藻类，甚至一些寄生生物（例如导致疟疾的恶性疟原虫）的细胞中，类别多种多样：有制造和储备淀粉的淀粉体，它们没有颜色，常见于根和块茎等贮存器官中；也有合成和存储类胡萝卜素的有色体，为花朵和果实赋予动人的颜色。质体的类别甚至是可变的，而其转变过程往往明显可见：当柑橘在成熟过程中橘皮由绿转黄，其颜色的改变就是叶绿体转化为有色体的结果。
随着研究的深入，科学家们逐渐发现叶绿体和它们的质体同胞们其实是细胞中活跃的多面手。它们为自己所处的生物体合成所必需的养分，也间接地为取食这些生物的消费者——比如人类——提供了这些营养物质。在植物体遭遇病原体及其它逆境因素时，质体对传递抗逆信号更是起到了不可或缺的作用。
“质体是所属生命体的代谢与感知枢纽”，Katayoon Dehesh如此总结道。她是加州大学河滨分校的一位分子生物学家，和其他两位研究者在《植物生物学年度综述》科学期刊上共同发表了一篇关于植物细胞器信号传导的综述论文。
让我们来看看，科学家们对于质体细胞器家族都有什么了解呢？
作者 | Diana Kwon
翻译｜Browneyedsylvia
校译｜于茗骞 王一苇
图1：叶绿体和它的质体小伙伴们。
质体是一类存在于植物、藻类和一些小型生物细胞中的细胞器。它们的形态多种多样，各具分工，并且能够根据细胞的特定需要，在不同的类别和形态中相互转变。例如，淀粉体储备淀粉，油质体收藏脂质，有色体容纳赋予花朵和果实以颜色的色素。图中还展示了前质体（尚未分化发育的质体），黄化质体（叶绿体在尚未接受光照时的亚成形态），以及衰老质体（在叶片的衰老、枯萎过程中，由叶绿体转化而来）。
01 生命的燃料工厂除了前面提到的糖类和淀粉等碳水化合物，以及类胡萝卜素等色素，质体还合成制造不少其它对于植物生长至关重要的物质，例如脂质、氨基酸和维生素，而这些分子也是取食植物的动物们所需的营养。
”这些细胞器中无时不刻不在进行很多重要的生物合成过程“，植物细胞生物学家 Tessa Burch-Smith指出，这一点“很容易被人忽略，因为光合作用如此重要又独特，当我们提到叶绿体，它总是人们首先想到的事情。”Tessa Burch-Smith是美国密苏里州圣路易斯市唐纳德·丹佛斯植物科学中心的研究者。
与光合作用不同的是，这些代谢途径并不只在质体中存在，虽然它们往往起始于质体细胞器中，Tessa Burch-Smith解释道。其它细胞器，如内质网，会接过这些生物合成过程后续的接力棒。
02 信号传导的枢纽发送信号是质体的一项主要功能——而这项功能存在的原因要追溯质体的演化历史。
与细胞的“动力车间”——线粒体类似，质体很可能也是由一个细菌演变而来：如今的真核细胞的祖先吞噬了一个细菌，而被吞噬的细菌并没有被消化，而是留在真核细胞祖先的体内，与其形成了共生关系，之后逐渐变成了宿主真核细胞的细胞器而存留下来。
这便是线粒体和质体细胞器演化的内共生学说，其证据之一就是这些细胞器拥有属于它们自己的一套DNA。甚至在今天的生物体中，质体仍然具有一些遗留的祖先特征。直至今日，质体仍与一种叫做蓝细菌的单细胞原核生物保有相似之处，它们能够通过光合作用制造有机物，以供自己生存。
虽然质体的祖先曾拥有一套完整的DNA，但是在内共生发生后的约15亿年间，许多质体基因迁移并整合进了宿主真核细胞的细胞核。我们知道，真核生物用于指导蛋白质合成的绝大部分基因都包含在细胞核中，其中包括在叶绿体和其它质体中发现的数千种蛋白质的基因。随着迁移的发生，质体与细胞核的交流就变得愈加重要。
“叶绿体是个奇特的混合体，由两个在空间上被隔开的基因组所组成，”亚利桑那大学的植物生物学家Jesse Woodson说，“要让这个混合体发挥作用，两部分之间的交流是必不可少的：叶绿体需要告诉细胞核，‘这个多来点儿’或者‘那个少来点儿’“。
1979年，科学家们报道了叶绿体与细胞核之间存在相互交流的一个初步迹象。当时的研究从大麦的一个突变个体入手，这个突变体长出的叶子不太寻常，有些是正常的绿色，有些却是白色，还有一些是白绿相间的。进一步的观察发现，这些叶子绿色部分中的叶绿体是正常的，但是在白色的部分中，细胞内的质体则是有缺陷的，它们能够进行光合作用，却无法制造蛋白质（通常，质体内含有它们自己的核糖体，用于合成一些所需的蛋白质）。
不过，奇怪的是，这些质体中也缺少那些在细胞质中合成的蛋白质。编码这些蛋白质的基因位于细胞核中，负责合成这些蛋白质的细胞质中的核糖体也是正常的。那么为什么有缺陷的质体里也缺少这些蛋白质呢？
那篇论文的作者们认为，答案在于叶绿体能够给细胞核传递信息，并且会告诉细胞核根据叶绿体的需求来上调或者下调那些参与光合作用的基因的表达：需求涨了就增加表达，需求降了就减少表达。而在白色大麦叶子中的缺陷质体里，这条与细胞核通话的线路被切断了。
之后，这种质体—细胞核信号途径的存在得到了进一步的证据支持。1993年，美国加州拉霍亚市索尔克研究所的Joanne Chory团队在常用实验植物拟南芥中制造了一些突变，突变体植物的细胞器之间不能正常沟通，以致于叶绿体无法告诉细胞核，在植物受胁迫等逆境条件下，需要停止光合作用有关基因的表达。沟通受阻的代价是，突变体幼苗的叶绿体发育慢于不含突变的个体，说明叶绿体—细胞核沟通在早期生长中具有举足轻重的作用。
跟随这些先锋研究的脚步，人们找到了几个其它的质体—细胞核信号途径，这些信号途径在植物的胁迫适应和应对生长、开花等其它生理过程中都有所效用。科学家们还发现，叶绿体还会向线粒体等其它细胞器发送信号。
图2：压力下的植物（图源：SAMANTHA ORCHARD）
当叶绿体受到胁迫，它们能够向细胞核发送信号，引发细胞死亡，从而限制植物的生长。图中左边的拟南芥具有一个突变，使植物体内积累高于正常水平的活性氧类信号分子，导致细胞中存在过量的对细胞核发出的信号，使这棵植物表现出发育不良的病态。通过对突变体加以遗传学手段的修正、拦截这些活性氧类信号分子，就能够令植物适应环境胁迫，如图中右边长势强健的拟南芥所示。
03 增强植物防御叶绿体有多种能够增强植物防御的手段。它们既可以作用于局部，合成防御相关的植物激素，如水杨酸、茉莉酸等，帮助驱赶入侵植物的微生物，也可以发出相对长距离的危险警报——从植物的一部分到另一部分，甚至到附近的其它植物。“植物的免疫机制已经演化出征用叶绿体的不同方式，”英国沃里克大学的植物分子病理学家Murray Grant说，“不是每一个叶绿体都在做同样的事情。”
叶绿体对细胞核的信号传递是植物免疫过程中重要的一环。当一个植物细胞被病原感染，我们常常能观察到叶绿体向细胞核聚集，并围绕在细胞核周围。当植物受到威胁，叶绿体会释放过氧化氢和超氧化物等活性氧类物质，提示细胞核增加蛋白质的合成，从而帮助对抗入侵植物体的病原。
不过，道高一尺、魔高一丈的情况有时也会发生。一些植物病原体开始专门针对叶绿体——使被感染的植物免疫功能降低，无力做出抵抗。举个例子，有些细菌能够劫持叶绿体中的代谢途径，使植物细胞过度合成一种名为脱落酸的植物激素。脱落酸在植物体内具有重要的生理调节功能，可以在冻害、干旱和其它环境胁迫中帮助保护植物，但它同时也能抑制水杨酸等植物抗病激素的合成，使病原体有机可乘。
Grant指出，类似这样的对立关系意味着，当植物处于干旱等逆境条件时，它们会变得更加容易染病。
图3：叶绿体在胁迫响应中的角色（图源：Woodson Lab; Reporting by D.KWON）
①植物能够感知许多环境胁迫，诸如高温、低温、干旱和病原的感染。
②叶绿体和线粒体（细胞中负责分解有机物、释放能量的细胞器）对这些环境条件的变化十分敏感。在对胁迫的响应中，这些细胞器产生活性氧等物质，作为细胞中的信号分子。
③活性氧和其它信号分子激活生化信号途径，其中大多数指向细胞的遗传调控中心——细胞核。
④在细胞核中，所接收到的信号能够引导特定基因的活动发生改变，促进细胞合成能够帮助植物应对当下胁迫的蛋白质。
04 环境感受器叶绿体是十分敏感的细胞器，能够感受到植物所处环境的变化，如光照强度和温度的增减。今天，科学家们正致力于探索叶绿体如何响应气候变化所导致的环境改变。Burch-Smith提出，其中关键的问题在于植物如何应对更频繁且严重的洪灾和旱灾。
“这些恶劣条件如何影响叶绿体及其执行光合作用和所有其它代谢功能的能力？叶绿体又如何向植物的其它部分发出信号，帮助植物体适应不断变化的环境？”她说。
科学家们表示，这些问题的答案对于理解我们居住的这颗绿色星球上植物的未来非常重要。Woodson指出，对于农业作物来说尤为如此。例如，对水稻的研究使人们了解到，脱水会对叶绿体功能造成影响，而这反过来会限制植物对氮元素这一植物所需的重要营养素的吸收。“这里我们可以看到，这些信号可能会对植物的生长产生重大影响。“
“理解这些问题对于在重要的农业作物来说可能会非常有价值，“Woodson说，”我认为这是植物科学领域接下来重要的一大步。“
译名对照表：
叶绿体 chloroplast
叶绿素 chlorophyll
光合作用 photosynthesis
质体 plastid
恶性疟原虫 Plasmodium falciparum
淀粉体 amyloplast
有色体 chromoplast
《植物生物学年度综述》 Annual Review of Plant Biology
淀粉体 amyloplast
油质体 elaioplast
前质体 proplastid
黄化质体 etioplast
衰老质体 gerontoplast
内质网 endoplasmic reticulum
线粒体 mitochondrion
内共生学说 endosymbiotic theory
蓝细菌 cyanobacterium
活性氧类物质 reactive oxygen species，ROS
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原文标题“Chloroplasts do the darndest things”，作者Diana Kwon，发布于2021.10.13 Knowable Magazine。链接为https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/chloroplasts-do-darndest-things。
