图19 tcp4soj6可抑制miR319a129和miR319a129 drnl-2的表型(Nag et al., 2009)。作者发现miR319a直接作用于TCP4，但DRNL可能在TCP4的下游作用于花瓣发育途径（H）。
2.2.2 LncRNA的单碱基变异
2012年，华中农业大学张启发课题组在PNAS杂志上发表了题为“A long noncoding RNA regulates photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice”的研究论文，该研究克隆了一个光敏不育相关基因pms3，该基因编码长度为1236bp的长链非编码RNA（lncRNA）——LDMAR，由于一个碱基的差异（农垦58为“G”，农垦58S为“C”）使LDMAR的RNA二级结构发生了改变，造成其启动子区域DNA甲基化程度升高，抑制了长日照下基因在幼穗中的表达，从而导致雄性不育 (Ding et al., 2012)。
图20 58N和58S在自然长日照和短日照条件下的花粉育性 (Ding et al., 2012)。作者发现58N（左）在长日照条件下生长时花粉可育，58S（中）在长日照条件下生长时花粉完全不育，58S（右）在短日照条件下生长时花粉部分可育（A-D）。
图21 pms3的图位克隆 (Ding et al., 2012)。已有文献表明pms3是将58N转变为58S的原始突变，作者通过比较58S、DH80和58N中28.4kb区域的测序发现一个由58N中的G替换58S中的C而产生的SNP（A-E）。
图22 预测的LDMAR的RNA二级结构 (Ding et al., 2012)。作者将LDMAR的RNA二级结构可视化发现包括SNP位点在内的145碱基片段被预测形成茎环结构，其中SNP位点位于茎环区，SNP的G→C变化影响茎环结构。
小远叨叨
编码基因编码区的碱基变异通常通过蛋白功能改变影响作物表型，而其非编码区顺式调控区域的碱基变异通常通过改变基因表达来影响作物表型，对非编码基因来说，其碱基变异也是通过改变基因表达来影响作物表型，这些研究为品种的改良提供了理论依据和新的基因位点资源。当然，这些例子也告诉我们，基因与性状之间的关系是非常复杂的，我们平时不能只考虑编码基因编码区突变这一种情况哟！另外，伯小远并没有找到基因间区、线粒体、叶绿体中的例子呢，非常欢迎大家来分享喔！
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Nag A, King S, Jack T. miR319a targeting of TCP4 is critical for petal growth and development in Arabidopsis. PNAS. 2009;106(52):22534-22539. doi:10.1073/pnas.0908718106.
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