‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’(杨勇拍摄)
第一次世界大战期间Lemoine家族的黄色牡丹新品种在美国牡丹芍药协会(American Peony Society,APS)的展览上出现引起了巨大的轰动,也带动了美国一些育种者加入到培育黄色牡丹新品种的队伍中来。这其中成果最突出的育种家是A. P. Saunders。Saunders意识到Lemoine培育的品种虽然花色新颖,但它们中的大多数继承了黄牡丹花梗细弱的特点,细弱的花梗无法支撑起巨大的花朵,多数品种花朵有垂头的问题,甚至部分品种的花是完全下垂的,这使得观赏性大打折扣。为了尽量避免杂交后代出现花头下垂的问题,Saunders选择了花梗更直立且强壮,花型多为单瓣或半重瓣的日本传统栽培牡丹品种作为父本与滇牡丹(黄色和紫红色的类型都有)进行杂交。
Saunders同样开展了大量的杂交,通过不断尝试和不懈坚持,终于在1928年公布了他的第一个黄色系杂交品种‘Argosy’。这是一个黄色单瓣型的品种,花朵侧开。之后Suanders又不断扩大杂交的亲本类型和杂交的规模,新品种也随之不断涌现。根据APS的名录Peonies 1976-1986记载,Saunders和他女儿在1928-1960年期间一共登录了78个牡丹新品种。这些新品种继承了日本传统栽培牡丹花单瓣或半重瓣,花梗直立的特点,也多为单瓣和半重瓣,花头直立性增强,颜色变化十分丰富,从深红、猩红、杏黄到琥珀色、金黄色和柠檬黄色均有。现阶段Saunders培育的部分品种依然流行,其中‘High Noon’(海黄)这个半重瓣的黄色花品种,因其亮丽的花色、极好的适应性以及怡人的花香在全世界广泛栽培。而这一类由滇牡丹和传统栽培牡丹参与杂交形成的栽培牡丹品种也被称为牡丹亚组间杂种。
A. P. Saunders(https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/)
左图:‘Argosy’(https://www.hamilton.edu)右图: ‘High Noon’(杨勇拍摄)
因为滇牡丹和传统栽培牡丹较远的亲缘关系,导致它们的杂交第一代(F1)几乎都是高度不育的,在Saunders开展黄牡丹育种的几十年中,也一直在努力尝试开展这些F1代之间的杂交,希望能获得能结实的黄色系品种,但却一直没有突破。一个非常偶然的机会,Saunders在花园中巡视,竟然看到一株他的杂交F1代上有饱满的果荚,从这个果荚里他获得了两粒饱满种子。Saunders将其视为珍宝,认真播种并细心养护,最终这两粒种子顺利发芽并被培育成苗(Saunders F2A 和Saunders F2B)。
Saunders自知年事已高,没有精力继续利用这两株珍贵的F2代继续培育牡丹新品种。经过慎重考虑,他将这两个珍贵的F2赠送给了同样热爱并拥有一个大的牡丹园的朋友William Gratwick。Gratwick知道这两株牡丹的珍贵,将它们在自己的牡丹园中精心呵护,最终它们顺利开花。Gratwick不是一个吝啬的人,他的画家朋友Nassos Daphnis来自己牡丹园赏花写生的时候,他把这两株珍贵的牡丹介绍给了Daphnis,并鼓励Daphnis利用它们进行杂交育种尝试。Daphnis利用这Saunders F2连续多年开展了大量的杂交工作,正如Saunders猜想的一样,这两株F2代有一定的育性,利用它们和桑德斯的部分F1杂交获得了后代,Dpahnis最终编号的后代达500多个,自此牡丹亚组间杂种不育的瓶颈开始被打破。近年来在诸多牡丹育种家的努力推动下,利用可育的亚组间杂交种继续杂交,又已经培育出了一批适应性更强、花头更直立,花型更饱满的黄色系牡丹新品种。
‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’(http://solarisfarms.com/)
黄牡丹花色能遗传给芍药吗?在培育出黄色系牡丹之后,育种家就在思考能不能将牡丹和芍药杂交,将牡丹的黄色花遗传给芍药,毕竟芍药更耐寒耐湿,可以在更多的地区种植。但牡丹和芍药虽然同属于芍药科芍药属,但一个是木本,一个是草本,两者基因型和表型的巨大差异,使得育种家历曾一度认为牡丹和芍药杂交不可能实现,这个说法直到1948年才被日本育种家Toichi Itoh打破。
Itoh利用黄色系牡丹亚组间杂种‘Alice Harding’(金晃)做父本,给1200朵芍药‘Kakoden’(花香殿)杂交授粉,获得了36株种苗,其中9株表型更像牡丹。很遗憾,Itoh在有生之年并未见到他创制的这些后代开花,他将这几株珍贵的种苗托付给了他的女婿照看并顺利长大开花。非常幸运,这些后代完美遗传了黄牡丹的黄色花。1974年美国商人Smirnow将其中的四个品种(‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’)带到美国进行繁殖,并在当地展出和销售,迅速引起轰动。
为了纪念Toichi Itoh在芍药属组间杂交的开创性贡献,APS将以芍药(P. lactiflora)做母本,牡丹亚组间杂交品种做父本获得的品种称为伊藤杂种芍药(Itoh hybrid peony)。