大多数非组蛋白比组蛋白大,且富含酸性氨基酸,属于酸性蛋白质。非组蛋白种类繁多,具有种属特异性和组织特异性,并且在整个细胞周期中都有合成,而不像组蛋白仅在S期与DNA同步合成。非组蛋白既有支架蛋白(scaffold protein),又有酶和转录因子等,其主要功能是参与DNA折叠、复制、修复、*,RNA合成与加工,调控基因表达。非组蛋白的特性如下:
(1)种类多样性 有20~100种,占染色质蛋白的60%~70%,各组织差异极大,更新快,包括DNA聚合酶、RNA聚合酶、高速泳动族蛋白(HMG蛋白)、染色体支架蛋白、肌动蛋白、转录因子等。
(2)结合特异性 以离子键、氢键结合于特定DNA序列的大沟。这些序列进化上具有保守性。相应的非组蛋白多可二聚化。非组蛋白的结合特异性源于其含各种DNA结合域,如螺旋-转角-螺旋、锌指、亮氨酸拉链、螺旋-环-螺旋。
(3)功能多样性 虽然一个真核细胞中非组蛋白只有10000个分子,仅占细胞总蛋白的1/50000,但有多方面的功能,包括染色质组装、基因表达调控。
RNA占染色体质量的1%~3%,含量最低,变化较大,可能通过与组蛋白、非组蛋白相互作用而调控基因表达。
真核生物DNA在双螺旋的基础上经过多级压缩形成染色体结构。
核小体是染色体的基本结构单位,由组蛋白八聚体和180~200bp核小体DNA构成。
组蛋白八聚体被核心DNA(core DNA,145~147bp)以左手螺线管(solenoid)方式缠绕不到两圈,形成核小体核心颗粒(nucleosome core partparticle),直径约为10nm。
核小体核心颗粒与连接DNA(15~60bp)构成核小体(nucleosome,人单倍体DNA与核心组蛋白形成1.7×10^7个核小体)。
若干核小体形成直径约为10nm的串珠结构(又称10nm纤维)。从DNA双螺旋到串珠结构,压缩比(packing ratio,又称包装比)是7。
串珠结构经过螺旋化形成直径约为30nm、螺距约为12nm的螺线管,称为30nm纤维,其每一螺旋含6个核小体,且每个核小体需结合一分子H1(覆盖约20bp DNA。结合较弱,可在盐溶液中分离)构成染色质小体(chromatosome)。核心组蛋白N端、H1、高离子强度对螺线管的形成和稳定起重要作用。从串珠纤维到30nm纤维,压缩比是6。
30nm纤维进一步结合非组蛋白、少量RNA及与复制转录有关的酶类,形成染色质纤维(chromatin fiber)。