2. 心迷走神经及其作用
心迷走神经属于副交感神经，其节前纤维起始于延髓的迷走神经背核和疑核，其节后纤维支配窦房结、心房肌、房室交界区、房室束及其分支，心室肌也被少量心迷走神经纤维支配。节后纤维末梢释放的递质是乙酰胆碱，与心肌细胞膜上的M胆碱能受体结合后使腺苷酸环化酶抑制，心肌细胞内cAMP浓度降低。同时，促进K 外流，使膜电位超级化。引起心脏活动的抑制，出现心率减慢、心房肌收缩力减弱、心房肌不应期缩短、房室传导速度减慢甚至出现房室传导阻滞，心迷走神经的这些作用称之为负性变时作用、负性变力作用和负性变传导作用。用M受体阻断剂阿托品，可阻断心迷走神经对心脏的抑制作用。
生理学中将神经或肌肉等组织维持一定程度的持续活动，称为紧张。心交感神经和心迷走神经平时都有一定程度的冲动发放，分别称为心交感紧张和心迷走紧张。心交感紧张和心迷走紧张两者可交互抑制。窦房结作为心脏的起搏点，其自律性约为100次/分，但正常人安静状态下的心率约为70次/分，这是因为安静时心迷走紧张对心脏的作用要比心交感紧张更占优势。如果应用M受体阻断剂阿托品阻断心迷走紧张，此时心交感紧张失去了心迷走紧张的对抗作用，心率可上升到150~180次/分。如果应用普萘洛尔等β受体阻断剂阻断心交感紧张，则心率可下降至50次/分左右。
(二) 血管的神经支配
支配血管平滑肌的神经纤维可分为缩血管神经纤维和舒血管神经纤维两大类，两者又统称为血管运动神经纤维。
1. 缩血管神经纤维
缩血管神经纤维属于交感神经，故一般称为交感缩血管神经纤维(图4-17)。其节前纤维起自脊髓胸一至腰三节段灰质侧角神经元，其节后纤维支配全身几乎所有的血管，但不同部位的血管中缩血管神经纤维分布的密度不同，其中，皮肤血管中缩血管神经纤维分布的密度最高。在同一器官中，小动脉和微动脉缩血管神经纤维分布的密度最高。其节后纤维末梢释放去甲肾上腺素，去甲肾上腺素主要与血管平滑肌细胞膜上的α受体结合后使血管收缩。
人体内多数血管只接受交感缩血管神经纤维的单一支配。血管舒缩的程度取决于交感缩血管神经纤维传出冲动的多少。在安静状态下，交感缩血管神经纤维持续发放低频(1～3次/秒)冲动，称为交感缩血管紧张，以维持血管平滑肌一定程度的收缩状态。当交感缩血管紧张增强时，血管收缩加强，外周阻力升高，血压升高；当交感缩血管紧张减弱时，血管在原有的基础上舒张，外周阻力降低，血压下降。在不同的生理状况下，交感缩血管纤维的放电频率在1～8次/秒的范围内变动。这一变动范围足以使血管口径在很大范围内发生变化，从而调节不同器官的血流阻力和血流量。当支配某一器官血管床的交感缩血管神经纤维兴奋时，可引起该器官血管床的血流阻力增高，血流量减少。同时，由于交感缩血管神经纤维在微动脉的分布密度大于微静脉，故该器官毛细血管前阻力、毛细血管后阻力的比值增大，使毛细血管血压降低，组织液的生成减少而有利于重吸收。此外，该器官血管床的容量血管收缩，该器官内的血容量减少。
2. 舒血管神经纤维
体内尚有少数血管接受舒血管神经纤维支配。舒血管神经纤维有两类：一类是交感舒血管神经纤维，它支配骨骼肌血管，其末梢释放乙酰胆碱，作用于M受体，使骨骼肌血管舒张，血流量增加，以适应肌肉活动。但安静时交感舒血管神经纤维无紧张性活动，只是在惊恐、激动或剧烈运动时该神经才有冲动发放；另一类是副交感舒血管神经纤维，在面神经、迷走神经、盆神经中，含有支配脑膜、肝血管、外生殖器血管的副交感神经纤维。副交感舒血管神经纤维支配脑、唾液腺、胃肠腺体和外生殖器的血管，其末梢释放乙酰胆碱，兴奋M受体，使血管舒张。副交感舒血管神经纤维主要起调节局部组织、器官血流量的作用，对循环系统总外周阻力的影响很小。
(三) 心血管中枢
神经系统对心血管活动的调节是通过各种神经反射来实现的。在生理学中将中枢神经系统内与调节心血管活动有关的神经元集中的部位，称为心血管中枢(cardiovascular center)。心血管中枢分布在脊髓、脑干、下丘脑、小脑和大脑皮层的一定部位。它们功能不同，但互相联系，使心血管系统的活动协调统一，适应整个机体活动需要。
1. 延髓心血管中枢
一般认为，调节心血管活动的基本中枢在延髓。这一概念最早是在19世纪70年代提出的。心迷走中枢位于延髓疑核和背核区域，通过心迷走神经调节心脏的活动。延髓腹外侧部存在心血管交感中枢，即心交感中枢和交感缩血管中枢，分别通过心交感神经和交感缩血管神经纤维调节心脏和血管的活动。心血管中枢经常受到各种传入冲动和所在局部环境中化学因素(如CO2、H )的刺激而保持一定程度的兴奋状态。心迷走中枢、心交感中枢和交感缩血管中枢经常发放一定频率的冲动，通过各处的传出神经调节心脏和血管的活动，这种现象称为中枢的紧张性活动。中枢的紧张性活动即心迷走紧张、心交感紧张和交感缩血管紧张。
2. 延髓以上各级心血管中枢
延髓以上的脑干、下丘脑、小脑和大脑中存在着调节心血管活动的高级中枢。它们在心血管活动调节上所起的作用比延髓心血管中枢更复杂，特别是表现为对心血管活动和机体其他功能之间的复杂的整合。例如，下丘脑是一个非常重要的整合部位，在体温调节、摄食、水平衡，以及发怒、恐惧等情绪反应的整合过程中起着重要的作用。这些反应都包含有相应的心血管活动的变化。延髓以上各级心血管中枢使心血管活动与机体其他功能活动能彼此配合，相互协调。
(四) 心血管反射
神经系统对心血管活动的调节是通过各种心血管反射，引起不同的心血管效应而实现的。当机体处于不同的生理状态如变换姿势、运动、睡眠时，或当机体内、外环境发生变化时，可引起各种心血管反射，使心输出量和各器官的血管收缩状况发生相应的改变，动脉血压也可发生变动。心血管反射一般都能很快地完成，其生理意义在于使循环功能能适应当时机体所处的状态或环境的变化，以满足各种生命活动的需要。
1. 颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射
当动脉血压变化时，通过压力感受器反射活动使动脉血压维持相对稳定的反射称为压力感受性反射(baroreceptor reflex)，它是通过对颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的刺激而引起的。当动脉血压升高时，其反射效应是心率减慢、外周阻力降低、血压下降，因此，这一反射又称为减压反射(depressor reflex)。当动脉血压降低时，反射活动减弱，血压上升。
(1) 反射弧组成：颈动脉窦和主动脉弓血管壁的外膜下，有对牵张刺激敏感的丰富感觉神经末梢，感觉神经末梢膨大呈卵圆形，称为压力感受器(baroreceptor)。因此，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的适宜刺激并不是动脉血压本身，而是血液对动脉管壁的机械牵张刺激。当动脉血压升高时，动脉管壁被牵张的程度就增大。颈动脉窦和主动脉弓压力感受器发放的神经冲动也就增多。因而它们实质上是一种牵张感受器。所以，在一定范围内，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的传入冲动频率与动脉管壁被动扩张的程度成正比。另外，在同一血压水平上，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器对脉动性压力刺激比持续性压力刺激更为敏感。颈动脉窦压力感受器的传入神经为窦神经，主动脉弓压力感受器的传入神经是主动脉神经。窦神经和主动脉神经分别加入舌咽神经和迷走神经进入延髓，到达延髓孤束核，然后投射到心迷走中枢、心交感中枢和交感缩血管中枢，并与延髓以上其他中枢部位的神经元发生联系。颈动脉窦和主动脉弓压力感受器传出神经分别是心迷走神经、心交感神经和交感缩血管神经纤维，效应器为心脏和血管。
(2) 反射过程及效应：当动脉血压突然升高时，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器所受牵张刺激增强，沿窦神经和主动脉神经传入延髓的冲动增多，使心迷走紧张增强，心交感紧张和交感缩血管紧张减弱，经心迷走神经传至心脏的冲动增多，经心交感神经传至心脏的冲动减少，故而心率减慢，心肌收缩力减弱，心输出量减少。由交感缩血管神经纤维传至血管的冲动减少，故血管舒张，外周阻力降低。因心输出量减少，外周阻力降低，使动脉血压回降至正常水平。如果动脉血压急剧降低，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器所受牵张刺激减弱，传入冲动减少，使心交感紧张和交感缩血管紧张增强，心迷走紧张减弱，则引起心率加快，心肌收缩力增强，心输出量增多，外周阻力增大而使血压回升。在正常平均动脉压水平(100 mmHg)的范围内发生变动时，颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射最为敏感，纠正偏离正常水平的动脉血压的能力最强，动脉血压偏离正常水平愈远，颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射纠正异常动脉血压的能力愈低。
(3) 生理意义：颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射是一种典型的负反馈调节。其生理意义在于缓冲血压的急剧变化，维持血压的相对稳定。压力感受性反射对心血管活动有明显的调节作用。在心输出量、外周阻力、循环血量、体位等发生突然变化的情况下，压力感受性反射通过对动脉血压进行快速调节，可使动脉血压在短时间内不致发生过大的波动，故压力感受性反射又称稳压反射。因此，在生理学中将动脉压力感受器的传入神经称为缓冲神经。另外，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器位于脑和心脏供血管道的起始部，因此，颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射对于保证脑和心的血液供应具有非常重要的作用。
2. 心肺感受器引起的心血管反射
在心房、心室和肺循环的大血管壁存在的各类感受器总称为心肺感受器(cardiopulmonary receptor)。心肺感受器分两类，一类是血管壁的机械牵张感受器，当心房、心室或肺循环大血管中压力升高或血容量增多时，可使心脏或血管壁受牵张而引起心肺感受器兴奋。由于心肺感受器位于压力较低部分循环系统，故又称为低压力感受器。而颈动脉窦和主动脉弓压力感受器则称为高压力感受器。由于平时心房壁牵张主要由血容量增多引起，故又称为容量感受器。另一类心肺化学感受器的适宜刺激是一些化学物质，如前列腺素、缓激肽等。心肺感受器的传入神经纤维在迷走神经中，有少数神经纤维从交感神经传入。传入冲动所引起的心血管效应是使交感神经紧张降低，迷走神经紧张加强，心率减慢，血压降低。心肺感受器兴奋时还能抑制肾素和抗利尿激素的释放。在多种实验动物中，心肺感受器兴奋时肾交感神经活动的抑制特别明显，使肾血流量增加，肾排水和排钠量增多。这表明心肺感受器引起的反射在对血量及体液成分的调节中有重要的生理意义。
3. 颈动脉体和主动脉体化学感受性反射
颈动脉体和主动脉体分别位于颈总动脉分叉处和主动脉弓下方，是能感受血液中某些化学成分变化的化学感受器(chemoreceptor)(图4-19)。颈动脉体的传入神经纤维行走于窦神经中，主动脉弓的传入神经纤维行走于迷走神经内。
颈动脉体和主动脉体化学感受性反射对呼吸具有经常性调节作用，平时对心血管活动的调节作用不明显。只有当机体处于低氧、窒息、大失血引起的动脉血压过低以及酸中毒等异常情况下，刺激颈动脉体和主动脉体化学感受器时，冲动才会传至延髓孤束核：一方面呼吸中枢兴奋，使呼吸加深、加快，肺通气量增多；另一方面，缩血管中枢紧张性增强，引起血管收缩，外周阻力增大，动脉血压升高(图4-19)。此时，大多数器官，如骨骼肌、腹腔内脏等的血流量因血流阻力增大而减少，但心、脑等器官的血管却有舒张反应或无收缩反应，从而使血液重新分配，以保证心、脑等重要器官的血液供应。
4. 其他心血管反射
机体其他某些系统或部位的感受器受刺激时，也可以产生不同程度的心血管反射。例如，刺激躯体传入神经或扩张肺、胃、肠、膀胱等空腔器官，挤压睾丸等，均可引起心率减慢和外周血管舒张等效应。当脑血流量减少时，可引起脑缺血反应，引起交感缩血管紧张显著加强，外周血管显著收缩，动脉血压升高，从而改善脑的血液供应。
二、体液调节
心血管活动的体液调节是指血液和组织液中一些化学物质对心肌和血管平滑肌的活动发生影响，从而起调节作用。在这些体液因素中，有些化学物质是通过血液运输，可广泛作用于心血管系统。有些化学物质则在组织中形成，主要作用于局部的血管，对局部组织的血流起调节作用。
(一) 肾素血管紧张素醛固酮系统
因失血引起循环血量减少、肾疾病导致肾血流量减少或血Na 降低等，均可促进肾球旁细胞分泌一种酸性蛋白酶，称为肾素(renin)。肾素进入血液后，使血中由肝生成的血管紧张素原水解为血管紧张素Ⅰ(十肽)，血管紧张素Ⅰ随血液流经肺循环时，受肺所含的转化酶作用，被水解为八肽的血管紧张素Ⅱ，部分血管紧张素Ⅱ受血浆和组织液中血管紧张素酶作用，被水解为七肽的血管紧张素Ⅲ。
血管紧张素Ⅰ能刺激肾上腺髓质分泌肾上腺素，血管紧张素Ⅰ直接收缩血管的作用不明显。血管紧张素中最重要的是血管紧张素Ⅱ，血管紧张素Ⅱ是很强的缩血管活性物质，其缩血管作用约为去甲肾上腺素的40倍。它能使全身小动脉收缩，外周阻力增加，小静脉收缩，回心血量增多，升高血压。血管紧张素Ⅱ还可作用于中枢神经系统内一些神经元的血管紧张素受体，使交感缩血管紧张加强。因此，血管紧张素Ⅱ可以通过中枢机制和外周机制，使外周血管阻力升高，血压升高。此外，还和血管紧张素Ⅲ共同促进肾上腺皮质分泌醛固酮，醛固酮作用于肾小管，起保钠、保水、排钾的作用，从而引起血容量增多，动脉血压升高。血管紧张素Ⅱ还可引起渴感，并导致饮水行为。血管紧张素Ⅲ的缩血管作用较弱，只有血管紧张素Ⅱ的1/5，但促进醛固酮分泌的作用却强于血管紧张素Ⅱ。基于肾素、血管紧张素和醛固酮之间存在着密切关系，将它们统称为肾素血管紧张素醛固酮系统(reninangiotensinaldosterone system)，这一系统参与动脉血压的长期调节。
血管紧张素对心血管总的效应是使动脉血压升高。正常情况下，肾素分泌很少，血中血管紧张素也少，故它们对血压调节不起明显作用。但当大失血时，由于动脉血压显著下降导致肾血流量减少，血中血管紧张素浓度将显著升高，对保持循环血量和维持动脉血压具有重要的生理意义。但在病理情况下，如肾血管长期痉挛或狭窄的患者，因肾血流量减少，血管紧张素生成增多可导致肾性高血压。
(二) 肾上腺素和去甲肾上腺素
血液中的肾上腺素(epinephrine)和去甲肾上腺素(norepinephrine)属于儿茶酚胺类，统称为儿茶酚胺(catecholamine)，它们主要由肾上腺髓质所分泌。肾上腺髓质所分泌的儿茶酚胺中80%为肾上腺素，20%为去甲肾上腺素。肾上腺素能神经末梢释放的递质去甲肾上腺素也有一小部分进入血液循环。肾上腺素和去甲肾上腺素对心脏和血管的作用，既有共性，又有特殊性，这主要取决于它们与心肌和血管平滑肌细胞膜上不同的肾上腺素能受体的结合能力。
1. 心肌和血管平滑肌的受体及效应
肾上腺素受体包括α受体、β1受体和β2受体三种。在心肌细胞膜上的受体为β1受体，它可使心肌细胞兴奋活动增强；血管平滑肌细胞膜上的受体有α受体和β2受体两种，α受体兴奋可使血管收缩，β2受体兴奋可使血管舒张。在皮肤及肾、胃肠等内脏血管上α受体占优势；而在骨骼肌、肝和冠状血管上β2受体占优势。
2. 肾上腺素和去甲肾上腺素的作用
肾上腺素与各种肾上腺素能受体的结合能力都很强。肾上腺素与心肌细胞膜上的β1受体结合后，使心脏兴奋，表现为心率增快、心肌收缩力增强、心排出量增多，临床上常用其制剂作为强心药。肾上腺素对血管具有双重效应，与血管平滑肌细胞膜上α受体结合后，使皮肤、肾、胃肠的血管收缩，而骨骼肌、冠状血管和肝血管平滑肌细胞膜上β2受体占优势，表现为血管舒张。由于小剂量(生理浓度)的肾上腺素以兴奋β受体的效应为主，引起血管舒张；给予大剂量肾上腺素时兴奋α受体使血管收缩。故正常生理浓度的肾上腺素，对总外周阻力影响不大或使总外周阻力稍有下降。因此，肾上腺素对血管的调节作用表现在使全身器官的血流重新分配上，特别是使心肌和骨骼肌血流量明显增加。
去甲肾上腺素主要与α受体结合，也能与心肌细胞膜上的β1受体结合，但和血管平滑肌的β2受体的结合能力较弱。当静脉注射去甲肾上腺素后，它和心肌细胞膜上β1受体结合，显著地增强心肌收缩力，使心率增快，心输出量增多。它与血管平滑肌上的α受体结合，使全身血管除冠状动脉以外的小动脉强烈收缩，引起外周阻力明显增大而动脉血压升高，故临床上常用其制剂作为升压药。在完整机体内，静脉注射去甲肾上腺素后，由于动脉血压的升高，通常会激活颈动脉窦和主动脉弓压力感受器，通过颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射而使心率减慢，从而掩盖了去甲肾上腺素对心肌β1受体的直接效应。
(三) 血管升压素
血管升压素(vasopressin，VP)是由下丘脑的视上核和视旁核的神经元合成，沿下丘脑垂体束运送至神经垂体储存，需要时释放入血。其生理作用是促进肾远曲小管和集合管对水的重吸收，具有抗利尿作用，故又称为抗利尿激素(antidiuretic hormone，ADH)。
在正常生理情况下，血管升压素在循环血液中含量很低，主要效应是抗利尿作用。但当人体大量失血、严重失水时，血管升压素大量释放，血浆中血管升压素浓度明显升高，血管升压素与血管平滑肌相应受体结合，使血管收缩、外周阻力增大，继而动脉血压升高。血管升压素能引起大多数血管收缩(如骨骼肌血管、肝血管、冠状血管、皮肤及肾血管)，是强缩血管物质之一。在禁水、失血、失水等情况下，血管升压素释放增加，不仅对保留体内液体量，而且在维持动脉血压中都起重要作用。
(四) 心房钠尿肽
心房钠尿肽(atrial natriuretic peptide，ANP)又称心钠素、心房肽等，是心房肌细胞合成和释放的一种多肽。心房钠尿肽主要作用于肾，抑制Na 的重吸收，具有较强的利钠作用和利尿作用。心房钠尿肽同时具有舒张血管、降低外周阻力、使心率减慢、每搏输出量减少的作用，故心输出量减少。此外，心房钠尿肽还能抑制肾素、醛固酮和血管升压素的释放，从而减少细胞外液量，降低动脉血压。因此，心房钠尿肽是体内调节水、电解质平衡的一种重要的体液因素。
(五) 前列腺素
前列腺素(prostaglandin，PG)是一组活性很强的脂肪酸衍生物，全身的组织细胞几乎都含有生成前列腺素的前体及酶，因此全身的组织细胞都能产生前列腺素。前列腺素有多种类型，其作用各异。多数前列腺素具有舒张血管的作用，起着调节局部组织血流量的作用。体内的前列腺素与激肽共同作用，对抗血管紧张素Ⅱ和儿茶酚胺的升压作用，可能对动脉血压稳定的维持具有重要意义。
(六) 其他
1. 激肽
激肽最常见的有血管舒张素和缓激肽。血浆中的激肽原在激肽释放酶的作用下水解成为血管舒张素和缓激肽，两者具有强烈的舒张血管作用，并能使毛细血管壁的通透性增大以增加局部组织血流量，同时它们还参与血压的调节。
2. 组胺
组胺广泛存在于皮肤、肺、胃肠黏膜等许多组织的肥大细胞中。当组织受损伤、炎症或过敏反应时，均可引起组胺释放。组胺能使局部血管舒张，毛细血管和微静脉管壁通透性增大，血浆漏入组织，引起局部组织水肿。
3. 组织代谢产物
组织代谢产物有CO2、H 、乳酸和肌苷等，均可使局部的微动脉和毛细血管前括约肌舒张。因此，当组织的代谢活动加强(例如肌肉运动)时，局部的血流量增多，能向组织提供更多的O2，并带走代谢产物。
三、社会心理因素对心血管活动的影响
心血管功能和其他生理现象一样，时刻会受到各种社会心理因素的影响。在日常生活中我们经常可以见到社会心理因素刺激引起心血管反应的实例，如惊恐时心跳加快、愤怒时血压升高、羞涩时面部血管扩张等。目前已证实，许多心血管疾病的发生和发展与社会心理因素有着密切的关系。例如，长期巨大的生活压力、工作压力，极度紧张的工作氛围等，如果没有得到良好的心理调节和生理调节，持续的紧张刺激可引起机体的一系列心理应激反应和生理应激反应，表现为肾上腺髓质激素和肾上腺皮质激素分泌增多，交感神经兴奋，动脉血压升高，导致原发性高血压的发病率明显增加。此外，在有吸烟、酗酒等不良生活习惯的人群中，其高血压、冠心病的发病率明显偏高。因此，社会心理因素对心血管疾病的发生、发展及防治有着不可忽视的影响，作为医务工作者应予以高度重视。
第四节 重要器官的血液循环特点
单位时间内流经某一器官的血量称为器官血流量。它与进出这一器官的动脉压、静脉压压力差成正比，与该器官对血流的阻力成反比。因各器官的结构和功能不同，各器官内部的血管分布不同。因此，各器官血流供应的具体情况和调节机制也不尽相同。本节将讨论心、肺、脑几个重要器官的血液循环特点。
一、冠状动脉循环
心脏的血液供应来自于左冠状动脉、右冠状动脉。冠状动脉循环(coronary circulation)的主要特点有如下两方面。
1. 血流量大、耗氧量大
心脏占体重的0.5％左右，但人在安静时的冠状动脉血流量约为225 mL/min，占心输出量的4％～5％，剧烈运动时冠状动脉血流量还能增加4～5倍。左冠状动脉、右冠状动脉起始于主动脉根部，故冠状动脉循环血压较高、流速快、血流量大，心肌细胞代谢快、耗氧量也最多。由于安静时心肌耗氧量就很大，当人体活动增强时，血液再增加氧供应量的潜力就很小，主要依靠冠状动脉扩张增加血流量来供给心肌所需氧量。因此，足够的冠脉血流量是心脏泵血功能的基本保证。一旦冠状动脉循环供血不足时，容易出现心肌缺血、缺氧，将出现严重的心功能障碍。
2. 冠状动脉血流量受心肌节律性舒缩活动的影响
冠状动脉走行于心脏表面，冠脉血管的大部分分支则以垂直于心脏表面的方向穿入心肌，心肌节律性舒缩活动将对冠脉血流量产生很大的影响，尤以左冠状动脉明显。在每一个心动周期中，当左心室处于等容收缩期时，由于左心室肌收缩的强烈压迫，使血流阻力增大，左冠脉血流量急剧减少，甚至倒流入主动脉。进入射血期后主动脉压升高，使左冠脉血流量增加，到减慢射血期，左冠状动脉血流量又减少。左心室舒张时，左心室肌对冠状动脉血管的压迫减弱，甚至完全解除，血流阻力明显减小，故左冠状动脉血流量显著增多。此后随主动脉舒张压降低，左冠脉血流量亦逐渐减少。由于一个心动周期中心脏舒张期长于心脏收缩期，故心脏舒张期左冠状动脉血流量明显超过收缩期，左心室收缩期血流量只有舒张期血流量的20％～30％。如果主动脉舒张压升高，左冠状动脉血流量将显著增加。由此可见，主动脉舒张压的高低及心脏舒张期的长短是影响左冠状动脉血流量的重要因素。舒张压降低或心率增快使心脏舒张期缩短时，均可导致左冠状动脉血流量减少。因右心室肌较薄，右心室肌收缩时对右冠状动脉血管的压迫力量小，故右冠状动脉血流量在心脏收缩期与心脏舒张期中相差很小。
知识链接
冠状动脉搭桥术及冠状动脉支架植入术
冠状动脉搭桥术就是在冠状动脉狭窄的近端和远端之间建立一条通道，使血液绕过狭窄部位而到达远端，犹如一座桥梁使公路跨过山壑、江河变得畅通无阻一样。不过冠状动脉搭桥术所用的材料不是钢筋水泥，而是自身的大隐静脉、胸廓内动脉、胃网膜右动脉、桡动脉、腹壁下静脉等。冠状动脉搭桥术有改善心肌血液供应，进而达到缓解心绞痛症状、改善心脏功能、提高患者生活质量及延长患者寿命的目的。冠状动脉支架植入术即心脏支架手术，是冠心病的治疗方法之一，冠状动脉支架植入术的基本原理是将球囊导管通过血管穿刺置入狭窄的血管内，在体外将球囊加压膨胀，使之撑开狭窄的血管壁，使病变血管恢复畅通，从而改善心肌供血。
二、肺循环
肺循环是指右心室射出的静脉血，在流经肺泡时与肺泡气之间进行气*换而转变成动脉血返回左心房的血液循环。肺动脉及其分支较粗、管壁较薄，且肺循环的全部血管均在胸腔内，故这些因素使肺循环具有与体循环不同的特点。
1. 血流阻力小、血压低
肺动脉分支短而管径较大，管壁较薄而扩张性较大，故肺循环的血流阻力小、血压低。肺循环血压明显低于主动脉压。
2. 肺泡间隙基本无组织液
由于肺毛细血管血压(7 mmHg)远低于血浆胶体渗透压(25 mmHg)，故将组织液中液体吸收入毛细血管的力量较大，有效滤过压为负值，因此，肺无组织液生成，同时肺部组织液压力为负压。这一负压使肺泡膜和毛细血管壁紧密相贴，有利于肺泡和血液之间的气*换。同时负压还能吸收肺泡内的液体，使肺泡内不会有液体的积聚。某些病理情况下，如左心衰竭时，因左心室射血量减少，心脏舒张期心室压升高，造成肺静脉回流受阻，肺静脉压升高，肺毛细血管血压也随之升高，导致肺组织间隙和肺泡内液体积聚，形成肺水肿。
3. 肺的血容量大、变化范围大
正常肺约容纳450 mL血液，其中，绝大部分血液集中在静脉系统内，约占全身血容量的9％，由于肺组织和肺血管的可扩张性大，故肺血容量的变动范围也大。在一个呼吸周期中，用力呼气时，肺血容量可减至200 mL左右，用力吸气时肺血容量可增至1000 mL。人体卧位时的肺血容量比立位和坐位要多400 mL，临床上对左心衰竭的患者，应采用坐位或半卧位，不易采用平卧位。其原因是坐位或半卧位时，肺的血容量相对较少，肺静脉回流入左心的血液减少，可以减轻左心的负担。由于肺的血容量大、变化范围大，故肺循环血管起储血库作用，当机体失血时，肺血管收缩，血管容积减小，将部分血液送入体循环起代偿作用，以补充循环血量。
三、脑循环
脑的血液供应来自颈内动脉和椎动脉。静脉血汇入静脉窦，主要经颈内静脉入腔静脉。脑循环的主要作用是为脑组织供氧、供能、清除代谢产物，维持脑的内环境稳定。脑循环的特点有两方面。
1. 血流量大，耗氧量多
脑的重量仅占体重的2％，安静时脑循环的血流量约为750 mL/min，却占心输出量的15％，这说明脑血流量大。脑组织的代谢率高，故耗氧量多，其耗氧量占全身耗氧量的20％左右。同时脑组织对缺血、缺氧又很敏感，对低氧的耐受力极低。在正常体温条件下，脑部缺血数秒钟，意识丧失，如缺血达5～6 min，大脑功能将出现不可逆性的损伤，因此，保证脑的血液供给对于维持正常的生命活动至关重要。
2. 血流量变化小
脑位于骨性颅腔内，颅腔容积固定不易改变。颅腔内的脑、脑血管和脑脊液三者容积的总和与颅腔容积相等。由于脑组织和脑脊液都是不可压缩的，脑血管舒缩的程度必然受到一定限制，故脑血流量变化小。在生理情况下，脑血管存在自身调节，当平均动脉压在60～140 mmHg内变动时，通过脑血管的自身调节作用，使脑血流量保持相对稳定。但当平均动脉压低于60 mmHg时，脑血流量将明显减少而引起脑功能障碍。在平均动脉压超过140 mmHg时，则可因脑血流量增加，脑毛细血管血压过高而引起脑水肿。
3. 脑循环中存在血脑脊液屏障和血脑屏障
在血液与脑脊液之间存在血脑脊液屏障。血液与脑组织之间存在限制某些物质扩散的屏障，可控制物质在血液和脑组织之间的交换，即为血脑屏障。上述两种屏障，对于保护脑组织内环境的相对稳定、防止血中有毒物质进入脑内和保持脑组织内环境理化因素的相对稳定具有重要生理意义。临床用药时，应考虑到上述两种屏障的存在。
小结
心脏活动呈周期性，心房或心室每收缩和舒张一次所构成的机械活动周期称为心动周期。由于心室在心脏泵血活动中起主要作用，所以心动周期通常是指心室活动周期。
心脏泵血作用是由心肌生物电活动、机械收缩和瓣膜活动三者相联系、配合实现的。心室收缩期包括以下几期。①等容收缩期：心室的容积不变，心室压升高的速度最快。②快速射血期：血液由心室射入动脉，心室容积下降的速度最快。③减慢射血期：心室压已低于动脉压。心室舒张期包括以下几期。①等容舒张期：心室的容积不变，心室压下降的速度最快。②快速充盈期：血液由心房充盈入心室，心室容积上升的速度最快。③减慢充盈期：血液以较慢的速度继续流入心室。
心脏泵血功能的评价指标：搏出量、每分输出量、射血分数和心指数。搏出量和每分输出量是评价心脏功能的基本指标；射血分数与心肌收缩能力有关，心肌收缩能力越强，则搏出量越多，射血分数也越大；心指数是以单位体表面积(m2)计算的心输出量，可消除一些个体差异，使个体间的比较成为可能。
心输出量＝搏出量×心率，故凡影响搏出量和心率的因素均能影响心输出量。影响心输出量的因素包括四个因素：①心室舒张末期充盈量(前负荷)；②动脉血压(后负荷)；③心肌收缩能力；④心率。心肌收缩的前负荷、后负荷通过异长自身调节机制影响搏出量，而心肌收缩能力通过等长自身调节机制影响搏出量，从而影响心输出量。
心室肌细胞的静息电位是K 外流形成的K 的平衡电位，而其动作电位的特点是复极化复杂，持续时间较长。2期(平台期)是心室肌细胞动作电位持续时间很长的主要原因，也是心肌细胞区别于神经纤维和骨骼肌细胞动作电位的主要特征。自律细胞则无静息期，复极化到3期末后开始自动去极化，3期末电位称为最大复极电位。
心肌的自律性来源于特殊传导系统的自律细胞，其中，窦房结细胞的自律性最高，称为起搏细胞，是正常的起搏点。潜在起搏点的自律性由高到低顺序为房室交界区、房室束、浦肯野纤维。窦房结细胞通过抢先占领和超驱动压抑(以前者为主)两种机制控制潜在起搏点。
心房内兴奋和心室内兴奋是以局部电流的方式传播，传导速度快，从而保证了心房或心室同步活动，有利于实现泵血功能。心脏内兴奋主要传导途径为窦房结→心房肌→房室交界区→房室束及左、右束支→浦肯野纤维→心室肌。其传导的特点是形成房室延搁，以保证心房、心室顺序活动和心室有足够充盈血液的时间。
动作电位过程中心肌兴奋性的周期变化为有效不应期→相对不应期→超常期，其特点是有效不应期较长，相当于整个收缩期和舒张早期，因此心肌不会出现强直收缩。如果心室肌在有效不应期终结之后，受到人工的或潜在起搏点的异常刺激，可产生一次期前兴奋，引起期前收缩。由于期前兴奋有自己的不应期，因此，期前收缩后出现较长的心室舒张期，这称为代偿间隙。
心肌收缩的特点：对细胞外液中的Ca2 有明显依赖性、同步收缩、不发生强直收缩。Ca2 、交感神经或儿茶酚胺等加强心肌收缩能力，低氧、酸中毒、乙酰胆碱等减低心肌收缩能力。
迷走神经末梢分泌Ach，与心肌细胞膜上的M受体结合，产生负性变力作用、负性变时作用、负性变传导作用。交感神经末梢分泌去甲肾上腺素，去甲肾上腺素与心肌细胞膜上的α受体、β受体结合，产生正性变力作用、正性变时作用、正性变传导作用。
血压是指血管内的血液对单位面积血管壁的侧压力，一般所说的动脉血压指主动脉压，通常用在上臂测得的肱动脉压为代表。动脉血压形成的前提条件是循环系统内的血液充盈，循环系统内的血液充盈的程度以循环系统平均充盈压来表示；两个基本因素即心脏射血和循环系统的外周阻力。
影响动脉血压的因素包括：①搏出量主要影响收缩压；②心率主要影响舒张压；③外周阻力(影响舒张压的最重要因素)主要影响舒张压；④大动脉的弹性储器作用减小脉压差；⑤循环血量和血管容积的比值影响平均充盈压。
静脉压远低于动脉压，而且越靠近心脏越低。静脉压分为中心静脉压和外周静脉压。中心静脉压指胸腔内大静脉或右心房的压力。中心静脉压正常变动范围为4~12 cm H2O，它的高低取决于心脏射血能力和静脉回心血量之间的相互关系。中心静脉压升高多见于输液过快、血容量过多、心脏射血功能减弱。
静脉回流的动力是静脉两端的压力差，即外周静脉压与中心静脉压之差，压力差的形成主要取决于心脏收缩能力，但也受循环系统平均充盈压、重力和体位、骨骼肌的挤压作用、呼吸运动等的影响。
微循环是指微动脉和微静脉之间的血液循环，是血液与组织细胞进行物质交换的场所。微循环有三条途径：①迂回通路(营养通路)是血液与组织细胞进行物质交换的主要场所；②直捷通路的作用是促进血液迅速回流，此通路骨骼肌中多见；③动静脉短路的作用是调节体温，此途径皮肤分布较多。
组织液是血浆从毛细血管壁滤过生成的，除不含大分子蛋白质外，其他成分基本与血浆相同。血浆从毛细血管滤过形成组织液的动力是有效滤过压。即
有效滤过压=(毛细血管血压 组织液胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压 组织液静水压)
影响组织液生成的因素有有效滤过压、毛细血管壁通透性、淋巴回流等。
颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射的基本过程是动脉血压升高→刺激颈动脉窦和主动脉弓压力感受器→经窦神经和主动脉神经将冲动传向中枢→通过心血管中枢的整合作用→导致心迷走紧张增强、心交感紧张减弱、交感缩血管紧张减弱→心输出量下降、外周阻力降低，从而使动脉血压恢复正常。其特点：①压力感受器对波动性血压敏感；②颈动脉窦内压在正常平均动脉压(100 mmHg)上、下变动时，压力感受性反射最敏感；③对血压变化及时纠正，在正常血压维持中发挥重要作用。
去甲肾上腺素或肾上腺素与心肌细胞上β1受体结合产生正性变力作用、正性变时作用、正性变传导作用，与血管平滑肌上的α受体结合使血管收缩。肾上腺素能与血管平滑肌上的β2受体结合引起血管舒张。肾上腺素与α受体和β受体结合的能力一样强。肾上腺素临床上用作强心剂。去甲肾上腺素与α受体结合能力强，与β受体结合能力弱，故常用作升压药。
血管紧张素Ⅱ的作用：①使全身微动脉、静脉收缩，动脉血压升高，回心血量增多；②增加交感缩血管神经纤维递质释放量；③使交感缩血管中枢紧张；④刺激肾上腺皮质合成和释放醛固酮；⑤引起或增强渴感，并导致饮水行为。
心房钠尿肽是利尿、利钠激素。激肽、组胺、组织代谢产物等调节局部血流量。
冠状动脉血液循环表现为血液流动快、血压较高、流量大、耗氧量大等生理特点。
能力检测
一、名词解释
心动周期心率搏出量心输出量心指数心音自律性期前收缩代偿间歇血压动脉血压收缩压舒张压脉压平均动脉压中心静脉压微循环有效滤过压
二、单项选择题
(一) A型题
1. 血液循环的主要功能是( )。
A. 推动和运送血液保证血液功能的实现
B. 实现机体的体液调节和防御功能
C. 维持机体内环境相对稳定
D. 调节酸碱平衡
E. 以上都是
2. 心室肌细胞的动作电位与神经纤维动作电位相比较，其显著的特点是( )。
A. 有峰电位 B. 去极化速度快 C. 去极化幅度大
D. 复极化时间长 E. 以上都是
3. 心室肌细胞动作电位2期形成的原理是( )。
A. Na 内流和Ca2 内流 B. Cl-内流和K 外流
C. Ca2 内流和K 外流 D. Na 内流和K 外流
E. Ca2 外流和K 内流
4. 自律细胞自律性形成的基础是( )。
A. 静息电位增大 B. 阈电位降低
C. 0期去极化速度快 D. 4期自动去极化
E. 平台期
5. 正常心脏的起搏点是( )。
A. 窦房结 B. 结间束 C. 房室交界区
D. 房室束 E. 蒲肯野纤维
6. 心肌细胞兴奋后兴奋性变化的特点是( )。
A. 较兴奋前高 B. 较兴奋前低 C. 无超常期
D. 有效不应期特别长 E. 有效不应期短
7. 心肌不出现完全强直收缩的原因是( )。
A. 舒张期长于收缩期 B. 收缩是经“全或无”式的
C. 刺激没有落在收缩期内 D. 刺激落在舒张期内
E. 心肌的有效不应期特别长
8. 房室交界区兴奋传导延搁的生理意义是( )。
A. 使心房和心室不会发生同时兴奋 B. 有利于心房将血液挤入心室
C. 有利于心室血液充盈 D. 有利于心室的射血功能
E. 以上都是
9. 心率是指( )。
A. 心脏跳动的次数 B. 心脏跳动的节律
C. 每小时心脏跳动的次数 D. 每分钟心脏跳动的次数
E. 心脏活动的快慢
10. 有关心率生理变动的叙述，错误的是( )。
A. 成人女性的较男性的快 B. 安静时比运动时要慢
C. 交感神经兴奋时加快 D. 运动员安静时较一般人的快
E. 幼儿的比成人的快
11. 房室瓣关闭于( )。
A. 心房收缩期末 B. 充盈期末 C. 等容收缩期末
D. 等容舒张期初 E. 等容收缩期初
12. 左心室内压力最高的时期是( )。
A. 等容收缩期 B. 快速射血期 C. 缓慢射血期
D. 充盈期 E. 等容收缩期初
13. 第一心音发生在( )。
A. 心房收缩期，标志心房收缩开始
B. 心房舒张期，标志心房舒张开始
C. 心室收缩期，标志心室收缩开始
D. 心室舒张期，标志心室舒张开始
E. 以上均不是
14. 第一心音产生的主要原因是( )。
A. 心室肌收缩 B. 房室瓣关闭 C. 动脉瓣开放
D. 动脉瓣关闭 E. 房室瓣开放
15. 第二心音产生的主要原因是( )。
A. 半月瓣关闭和血液回击动脉根部
B. 房室瓣关闭和血液冲击动脉根部
C. 半月瓣开放和血液回击动脉根部
D. 房室瓣开放和血液冲击动脉根部
E. 以上都是
16. 有关心输出量的描述，错误的是( )。
A. 一侧心室一次收缩射入动脉内的血量称为每搏输出量
B. 一侧心室一分钟内射入动脉内的血量称为每分输出量
C. 左、右两心室的心输出量基本相等
D. 心输出量是衡量心脏功能的唯一指标
E. 心输出量等于搏出量和心率的乘积
17. 心室肌的后负荷是指( )。
A. 心房压 B. 动脉血压
C. 心室收缩期心室压 D. 心室舒张期心室压
E. 心室舒张末期充盈量
18. 心室肌的前负荷是指( )。
A. 心房压 B. 收缩期心室压
C. 心室收缩末期充盈量 D. 动脉血压
E. 舒张期末期充盈量
19. 下列哪种情况可使心输出量增加？( )
A. 刺激迷走神经的传出纤维 B. 心率超过180次/分
C. 心室舒张末期充盈量减少 D. 心肌收缩能力加强
E. 动脉血压升高
20. 在心电图上反映心房去极化过程的是( )。
A. P波 B. QRS波 C. T波 D. U波 E. Q波
21. 正常机体内，影响外周阻力的主要因素是( )。
A. 血液的黏滞性 B. 微静脉的口径
C. 小动脉和微动脉的口径 D. 血管的长度
E. 大动脉的口径
22. 安静状态下，平均动脉压约等于( )。
A. (收缩压 舒张压)/2 B. (收缩压 脉压)/3
C. 收缩压 1/3脉压 D. 舒张压 1/3脉压
E. 舒张压 2/3脉压
23. 老年人大动脉弹性降低时，血压的变化是( )。
A. 收缩压升高，脉压减小 B. 收缩压升高，脉压加大
C. 收缩压降低，脉压减小D. 收缩压变化不大，脉压显著加大
E. 收缩压、舒张压都升高
24. 影响正常人舒张压的主要因素是( )。
A. 心输出量 B. 心率 C. 循环血量 D. 大动脉弹性 E. 外周阻力
25. 影响正常人收缩压的主要因素是( )。
A. 搏出量 B. 心率 C. 外周阻力 D. 大动脉弹性 E. 循环血量
26. 影响静脉回心血量的最根本因素是( )。
A. 重力与体位 B. 呼吸运动
C. 骨骼肌的挤压作用 D. 平均充盈压
E. 心脏收缩能力
27. 产生体位性低血压的原因是( )。
A. 静脉回心血量减少 B. 心输出量减少 C. 动脉血压下降
D. 下肢静脉扩张 E. 以上都是
28. 有关血液与细胞之间物质交换的叙述，错误的是( )。
A. 真毛细血管是物质交换的主要血管
B. 除血细胞外血浆中所有物质均能透过毛细血管壁
C. 毛细血管壁的通透性是组织液生成的结构基础
D. 血液与细胞之间的物质交换通过组织液
E. 动静脉短路没有物质交换功能
29. 组织液生成的有效滤过压等于( )。
A. (毛细血管血压 组织液胶体渗透压)－(血浆胶体渗透压 组织液静水压)
B. (毛细血管血压 血浆胶体渗透压)－(组织液静水压 组织液胶体渗透压)
C. (毛细血管血压 组织液静水压)－(血浆胶体渗透压 组织液胶体渗透压)
D. (毛细血管血压-血浆胶体渗透压) (组织液静水压-组织液胶体渗透压)
E. (毛细血管血压-血浆胶体渗透压) (组织液静水压 组织液胶体渗透压)
30. 右心衰竭时组织液生成增加出现水肿的主要原因是( )。
A. 毛细血管血压增加 B. 血浆胶体渗透压降低
C. 组织液胶体渗透压增加 D. 血浆晶体渗透压降低
E. 淋巴回流受阻
31. 当血浆蛋白显著减少时，引起水肿的主要原因是( )。
A. 毛细血管壁通透性增加 B. 淋巴液回流减少
C. 毛细血管血压升高 D. 血浆胶体渗透压升高
E. 血浆胶体渗透压降低
32. 心血管活动的基本调节中枢位于( )。
A. 脊髓 B. 延髓 C. 脑桥 D. 下丘脑 E. 大脑
33. 关于心脏活动的神经调节的叙述，错误的是( )。
A. 心脏受心交感神经和心迷走神经双重支配
B. 心交感神经和心迷走神经都具有紧张性
C. 心交感神经和心迷走神经对心脏的作用是拮抗的
D. 安静状态下，心交感神经对心脏的作用大于心迷走神经的作用
E. 安静状态下，心迷走神经的作用大于心交感神经对心脏的作用
34. 对减压反射的叙述，错误的是( )。
A. 安静状态下，心交感神经对心脏的作用小于心迷走神经的作用
B. 传入神经是主动脉神经和窦神经
C. 是一种保持动脉血压相对稳定的负反馈调节反射
D. 对动脉血压的快速变化敏感
E. 主要作用是降低血压
35. 去甲肾上腺素对心血管系统的主要作用是( )。
A. 使心输出量增加 B. 使心率加快
C. 使心肌收缩能力增强 D. 使外周阻力增大，动脉血压升高
E. 使外周阻力减小，动脉血压降低
(二) B型题
A. 房室交界区 B. 窦房结 C. 浦肯野纤维
D. 心室肌 E. 心房肌
1. 自律性最高的是( )。
2. 自律性最低的是( )。
3. 传导速度最快的是( )。
4. 传导速度最慢的是( )。
A. 代表两心室全部处于去极化 B. 代表两心房复极度化过程
C. 代表两心室复极化过程 D. 代表两心房去极化过程
E. 代表两心室去极化过程
5. 心电图P波( )。
6. 心电图QRS波群( )。
7. 心电图T波( )。
8. 心电图ST段()。
A. 心房压＜心室压＜主动脉压 B. 心房压＜心室压＞主动脉压
C. 心房压＞心室压＞主动脉压 D. 心房压＞心室压＜主动脉压
E. 心房压＞主动脉压＞心室压
9. 等容收缩期( )。
10. 快速射血期( )。
11. 快速充盈期( )。
A. 无论多么强的刺激都不能引起反应 B. 需要阈上刺激才能产生兴奋
C. 阈下刺激也可引起兴奋 D. 不给刺激也能自发地产生兴奋
E. 不能产生动作电位
12. 在超常期( )。
13. 在相对不应期( )。
14. 在有效不应期( )。
15. 在窦房结细胞( )。
三、简答题
1. 以左心室为例，说明心脏的泵血过程；列表归纳每一心动周期中各期心室压、心房压及动脉压的变化情况，以及瓣膜开闭、血流方向和心室容积的变化。
2. 解释心肌前负荷与后负荷，以及心肌收缩能力和心率对心输出量的影响。
3. 叙述心内兴奋传导的途径，并说明特点和意义。
4. 比较第一心音、第二心音产生的原因、特征及意义。
5. 说明典型心电图各波(段)期的意义。
6. 详述动脉血压的形成；分析心输出量、外周阻力、大动脉管壁弹性以及血管容积和循环血量发生改变时对动脉血压的影响。
7. 从平卧位变直立位时，对血容量、静脉回心血量及动脉血压有何影响？为什么？
8. 试述肾上腺素、去甲肾上腺素对心血管活动的调节。
(李莹)
