共培养条件下群体感应系统对乳酸菌产细菌素的研究进展
乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)是革兰氏阳性细菌，在食品工业领域具有很强的应用潜力。
目前，国内外对于各类乳酸菌产生的细菌素(Bacteriocin)的相关机制及影响因素的研究较为广泛，尤其是由乳酸链球菌所产生的Nisin已经于1969年被世界卫生组织确认为食品防腐剂。
但是，在纯培养条件下乳酸菌细菌素的产量过低、稳定性较差，这些限制了其大规模应用的可能，只有乳酸链球菌素Nisin通过了FDA认证并进行生产和使用。
因此，利用共培养技术提高乳酸菌细菌素产量的研究引起了人们的广泛重视，已有研究表明，群体感应(Quorum sensing)系统在乳酸菌共培养的过程中发挥了极为重要的作用，且三组分系统在其中发挥了重要作用。
但由于共培养菌株之间复杂的作用关系和群体感应基因的复杂多样，目前还没有一套通用的调控系统应用到细菌素的生产中，而具体的共培养诱导乳酸菌产细菌素的相关机制的研究仍处于初级阶段。
本研究在查阅文献资料的基础上，对乳酸菌细菌素的分类、生物合成机制以及群体感应系统对乳酸菌共培养促进作用的研究进展一一进行阐述，为今后相关的研究提供参考，并有望促进乳酸菌细菌素在工业领域的应用发展。
乳酸菌细菌素分类
细菌素是在乳酸菌核糖体中形成的次级代谢产物，能够抑制同种或相似种属细菌活性的蛋白质或多肽。
细菌素对目标微生物具有较强的针对性，可对多种致病性细菌产生高效的抗菌活性，如乳酸链球菌素。
目前乳酸菌细菌素的分类尚未有统一标准，根据2005年COTTER等修订的分类方法，以细菌素的分子量大小、结构、热稳定性等的不同，将其分为3类：分别为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ类乳酸菌细菌素。
Ⅰ类乳酸菌细菌素为羊毛硫抗生素(Lantibiotic)，是含一个或多个氨基酸残基的多肽，根据其肽链的特异性划分为包括乳酸链球菌素(Nisin)在内的11个亚类。
Ⅱ类乳酸菌细菌素为非羊毛硫抗生素(Non-lantibiotic)，是不带有修饰的氨基酸残基。
另分为4小类：a类为片球菌素(Pediococin)。
b类是由两种不同的肽链组成的双链肽分子，这类细菌素需要两条肽链协同作用才能使这类细菌素发挥作用。
c类含环状，由N-末端和C-末端共价结合形成。
d类为非片球菌素单一线性肽，由不同的细菌素和单肽链非片球菌素组合形成。
Ⅲ类乳酸菌细菌素是一种高分子量，热稳定性差的细菌素，是一种具有易位功能的区域性大分子抗菌蛋白，也被称为溶菌素(bacteriolysins)。
细菌素的生物合成由多基因调控，因细菌素的种类不同，这些基因一般分布于生长素生产菌株的染色体或质粒上，并且调控细菌素产生的基因簇结构复杂多样。
目前为止，相关研究较多且生成和作用机制明确的只有Ⅰ类和Ⅱ类细菌素。
乳酸菌细菌素的生物合成机制
乳酸菌细菌素的生物合成由相关基因调控，包括编码基因、ABC转运蛋白基因以及与细菌素运输相关的辅助蛋白基因等。
Ⅰ类细菌素中乳酸链球菌素(Nisin)生成机制研究较为深入。
Nisin的生成通过多基因进行调控，这些基因被分别命名为nisABTCIPRKFEG，其中nisA对Nisin的前体多肽进行编码；nisB编码生成细菌膜上丝氨酸脱水酶(Serine dehydratase)，从而使丝氨酸和苏氨酸脱水生成脱氢丙氨酸和脱氢酪氨酸；nisT编码可使多肽穿过细胞膜的ABC转运蛋白(Transporter)。
nisFEG同样编码一种ABC转运蛋白，nisFEG自身编码的蛋白nisFEG能够识别Nisin的C-末端氨基酸，在ABC转运蛋白将Nisin转出膜外的同时阻止Nisin进入细胞内；nisC编码一种环化酶，使脱水残疾与半胱氨酸结合形成环。
